马科

马科代表奇蹄类动物（Perissodactyla）中的马科（部分也包括马科动物）的代表。这个科原本非常广泛，但今天只包括马属（Equus）与家马和普氏野马马以及不同的驴和斑马物种。 最后一个“真正的”野马物种——油布马——在 18 和 19 世纪被消灭了。

今天的马包括中型到大型哺乳动物，它们的头躯干长度从 200 到 300 厘米不等，而肩高达到约 110 到 150 厘米。 重量在 175 到 450 公斤之间。 特征是强壮的身体、修长的四肢和长长的脖子、大头和高冠（hypsodont）臼齿。 同样引人注目的是颈部鬃毛和尾巴，由于长毛而看起来像尾巴，有时长度超过 110 厘米，但其骨骼结构通常只有一半长。 然而，现代马最典型的特征是手和脚，每只手和脚都只有一个脚趾，这就是为什么最近的代表也被称为“单脚”。 马群中已灭绝的成员也可能变得更大，今天家养马品种的一些栽培形式超过了最近的野生形式，有时甚至相当大。

然而，系统发育上较老的马科成员有着明显不同的外貌。 尤其是像 Sifrhippus 这样最早的成员，还有像马一样的始祖马或 Propalaeotherium，它们都生活在始新世早期到中期，体型很小，有时体重不到 10 公斤。 就它们的习性而言，它们与其他早期的奇趾有蹄类动物非常相似，它们的四肢细长，脊柱明显凸出。 他们的前脚也有四个脚趾，后脚有三个脚趾，这是一种古老的特征，仅在今天的奇趾有蹄类动物中的貘中幸存下来。 明显凸出的脊椎进一步被解释为适应一种相当封闭的、森林般的生物群落中的生活方式，这些动物在那里像害羞的丛林豹一样生活。 早期马代表的属与其他基础奇蹄类动物的属的区分，例如同时出现的早期类似貘的 Hyrachyus，在很大程度上只能根据牙齿来区分。

具有特征性的直背和每肢只有一个功能脚趾的今天形态的发展是逐渐发生的。 腿长和体重的增加伴随着脊柱后部（腰椎）的硬化。 这发展成为今天马匹典型的“僵硬”疾驰，这与猎豹等其他快速移动的哺乳动物的“灵活”冲刺有很大不同。 脚趾的数量从最初的四趾（四趾）马减少到三趾（三趾）和一趾（单趾）。 最早的单趾马（“马”）出现在中新世。 脚趾数量的减少也导致了步态的改变。 虽然最初的马仍然用手和脚的前部行走（脚趾步行者），但后来的形式只用最后一个脚趾关节接触地面（脚尖步行者）。 这也适用于今天的马 (Equus)。 单指动物的发展仅限于马科马的最新发展阶段。 因此，马蹄的实际特殊性并不在于脚趾数量的减少和每个肢体仅形成一个功能性脚趾。 相反，最重要的变化是从趾行者的相当平坦的脚到脚趾行者的陡峭脚的转变，这在进化上发生得更早，并且在三趾马中也可以检测到。 因此，今天的马及其直系近亲出现单蹄症的原因之一被怀疑部分是由于喂养策略的改变，导致在开阔地带进行更广泛的迁徙。 然而，根据 2021 年的研究，它作为马蹄铁个体发育阶段的驱动因素仅部分有效。在这里，马匹通过自然环境的气候变化加上物种稀疏或通过额外的可进入栖息地更强烈地适应了新的景观条件。 通常，减少脚趾数量会降低脚和底物之间的摩擦能，这在较高速度下特别有利，例如在开阔的风景中小跑和慢跑。

马身体的转变还包括肌肉骨骼系统的其他变化。 在中足的远（远端）关节端，在足足中形成了一个几乎圆形的关节面，在今天的马身上，它覆盖了大约 270°，中间有一个矢状骨脊。 这导致明显更好和更广泛的纵向运动，并防止附着在那里的脚趾骨向侧面剪切。 中新世早期的马，例如中马，关节末端较不广泛，仅覆盖 150°，并且中背部发育不良。 还包括膝关节的重塑，它在发展过程中变得越来越不对称 - 股骨下端的内关节滚动长度与外关节相比不成比例地增加。 形成不对称膝关节的过程至少在 1200 万年前就开始了，它代表了马科动物一方面适应有时体型的巨大增加，另一方面适应开阔的景观和快速的运动方式。然而，在相当封闭的环境中形成踝骨（黄芪或距骨）的机动性，这可能已经在非常早期的马科动物中发展起来了。

进一步的变化首先发生在头骨上。 除了体积的普遍增加——包括脑囊——这也在很大程度上影响了牙科装置和前面部区域。 始新世最早的马类代表，例如 Sifrhippus，具有现代哺乳动物的完整牙列，具有三颗门牙、一颗犬齿、四颗前磨牙和每支 3 颗磨牙。 虽然马科动物的牙齿数量变化很小——今天的马通常只减少了犬齿和最前面的前臼齿——但后排牙齿、前臼齿和臼齿相对于眼眶和联合的位置向前移动了而不会相对强烈地增加牙齿排的长度。 早期代表马的眼窝位于第一或第二磨牙上方，而现代马则位于最后一个磨牙上方或稍靠后方。 后牙的进步是马的饮食从软质植物食物转变为坚硬植物食物的结果，这有利于高冠牙齿的发育，这主要发生在中新世时期。 由于前面部区域的变化，咀嚼肌的附着面也增加了。 然而，值得注意的是，在今天的家养马中，根据个体品种的大小，这些进化变化只能部分复制，这可能代表了这些品种个体发育的不同最终阶段的结果。

马的一个特点是上面提到的高冠磨牙，其中每个颌弓上形成三到四个前磨牙和三个磨牙。 然而，在今天的马身上，最前面的前臼齿经常缺失。 咀嚼坚硬的草时，由于强烈的机械应力，高冠牙齿会磨损。 原则上，只有牙齿的顶部从牙槽中突出，其余部分留在牙槽中并逐渐被推出。 牙根短而张开，只有在牙齿几乎被咬掉时才会闭合。 根的大小也有明显的增加。 假设保留在牙槽中的牙冠部分充当“替代根”并削弱咀嚼期间作用的剪切力。 只有当牙冠几乎完全磨损时，才需要更大的牙根。

今天的马只表现出轻微的两性异形。 母马与种马的区别在于它们的体型略小，并且没有犬齿或形成的犬齿明显较小。