双翅目(Diptera)是节肢动物门(Arthropoda)、六足亚门(Mandibulata)、昆虫纲(Insecta)、有翅亚纲(Pterygota)中的1目,是昆虫纲中仅次于鞘翅目、鳞翅目、膜翅目的第四大目。世界已知85000种,全球分布。中国已知4000余种。除了在南极洲之外,在全世界都很普遍。其中某些种类是传播疾病给人或其他动植物的媒介。另一方面,有关遗传学的知识和发展大都是根据对黑腹果蝇所做的实验所获得。
概述
编辑双翅目(学名:Diptera)包括蚊、蝇、虻等昆虫,约有8.5万种,是昆虫纲中居于鞘翅目、鳞翅目和膜翅目之后的第四大目。
双翅目是属于完全变态的昆虫,也就是从无翅的蛆或孑孓经过化蛹后变为能够飞翔的成虫。它们大多数以摄取液态的食物,例如腐败的有机物,或是花蜜或树汁等为时,而部分种类以吸取人类或动物的体液为食。另外某些种类以寄生或猎取其他昆虫为食,例如寄生蝇、食虫虻等。
双翅目的昆虫只有一对翅膀。其后翅均已退化成一对棒槌状的器官,在飞行时用以协助平衡。其中少数双翅目品种的翅膀和平衡杆均已经退化而不具飞翔能力。少数其他的昆虫也只有一对翅膀,如雄性介壳虫等(半翅目)。
双翅目昆虫的躯体一般都短宽或纤细,呈圆筒形或球形,体长极少超过25毫米。它们头部活动自如,中胸发达,前、后胸退化,复眼大,触角形状不一,口器为刺吸式或舐吸式。它们在水里和陆地上都能生存,大多数都是白天活动,少部分到黄昏或者夜晚才出来活动。不同的双翅目昆虫,其食物也不同,有的吸食花蜜、树液等,有的捕食昆虫或其他小动物,有的以吸血。
双翅目昆虫与长翅目、毛翅目、鳞翅目、蚤目皆起源于蝎蛉类复合体,由共同的祖先演化而来。双翅目最早的化石标本发现于下侏罗统,这些化石均属于较原始的科,其中有绝迹的科,也有现代的科。芒角亚目的化石标本发现于第三纪。
形态特征
编辑双翅目昆虫体小型到中型。体长0.5~50毫米。体短宽或纤细,圆筒形或近球形。头部一般与体轴垂直,活动自如,下口式。复眼大,常占头的大部;单眼2个(如蠓科)、3个(如蝇科)、或缺(如蚋科)。触角形状不一,差异很大,一般长角亚目为丝状,由许多相似节组成;短角亚目3节,有时第3节分成若干环节,端芒有或无;环裂亚目第3节背侧具芒。
双翅目的触角
双翅目昆虫的口器为刺吸式口器、舐吸式口器,下唇端部膨大成1对唇瓣,某些种类口器退化。环裂亚目在触角基部上方有一倒“U”字形额囊缝,为成虫羽化初期额囊缩入后存留的痕迹,紧靠额囊缝下方为一月牙形骨片,称新月片,额囊缝与新月片存在与否为环裂亚目分组的重要依据。中胸发达,中胸背板几占背面全部,前、后胸退化,中胸具翅1对,膜质,某些类群具毛(如毛蠓科)或鳞片(如蚊科),后翅退化成平衡棒(很少缺如),极少数种为短翅、无翅或翅退化,翅脉近基本型,常有消失或合并现象。食蚜蝇科r4+5脉与m1+2脉之间有一条贯穿r-m横脉的褶皱状伪脉,为识
双翅目幼虫
别该科的主要特征。足短或极长,基节、转节、腿节、胫节上的鬃、毛、栉、齿等装备在有瓣类的分类鉴定上极为重要。跗节5节,爪和爪垫各1对,爪间突通常存在,刚毛状或垫状。腹部分节明显,长角亚目11节,蝇类仅4~5节,末端数节形成尾器、尾叶和外生殖器。雄性尾器常为种类鉴定的重要特征,一般由6~9节特化而成,其构造在各类群中变异很大,使用的术语亦各不同。在长角亚目中,第9或第9、10腹节特化为抱握器;在环裂亚目中,则形成肛尾叶和侧尾叶,合称尾叶,交尾时起抱握作用;雌性尾器主要为产卵器,在蝇类中腹部第6~8节管状,节间膜极发达,形成伸缩自如的产卵器,静止时隐藏腹内不外露。有瓣类头、胸、腹均具一定方式排列的鬃或刚毛,其位置和数目都是分类鉴别的重要特征。
双翅目昆虫的卵呈长卵形、纺锤形或圆筒形,表面平滑或具刻纹、脊、柄
参翅目蛹
或两侧翼状。幼虫的基本特征是:体分节,头有或无,口器不显着,眼常缺如,无真正分节的足。根据头部发达或退化情况,大致有3种类型:①全头型:头部发达,完整,头壳骨化,口器咀嚼式,位于腹面,如蚊类幼虫;②半头型:头后部和口器或多或少退化,不完整,头壳背面略骨化,口器位于头的尖端;③无头型:头部不明显或完全缺如,口器退化,仅具1~2个口钩,如蝇蛆。各类群的幼虫龄期也不相同:长角亚目一般4龄(蚋科6龄),短角亚目5~8龄,环裂亚目3龄。蛹的基本类型为裸蛹和围蛹。裸蛹全体裸出,能自由活动,又称自由蛹;围蛹全身完全被包在由末龄幼虫体壁硬化而成的桶状蛹壳中。成虫羽化时有直裂与环裂两种方式,前者蛹背作“T”字形开裂。如蚊、虻;环裂则在蛹前端作环状开裂,如蝇类。
栖息环境
编辑幼虫大部系陆栖,但长角亚目的大部、短角亚目的虻科和水虻科、环裂亚目的水蝇科等幼虫多系水栖,大多数生活于淡水中,也有栖息于海水或盐水中。
下级分类
编辑关于双翅目昆虫的分类,各学者意见不一,一般采用3个亚目的分类系统:
长角亚目
为双翅目演化的原始类型,如蚊、蠓、蚋,成虫触角丝状,一般长于头、胸部之和,下颚须下垂,4~5节,翅中室缺如,肘室若存在,则开放;裸蛹(部分瘿蚊科除外),羽化时直裂;幼虫全头型。
芒角亚目
为演化的第3阶段。成虫触角短,3节,下颚须1节;围蛹,羽化时环裂;幼虫无头型。以下又以额囊缝的有无而分为两组。①无缝组:头部无额囊缝,新月片无或不清楚,如食蚜蝇科、头蝇科。②有缝组:额囊缝存在,新月片清楚。其下又分真蝇派和蛹蝇派。真蝇派下分两类,一是无瓣类:触角第2节背侧无纵裂或纵裂不完全,下腋瓣不发达或退化,中胸盾沟不完整,如斑腹蝇科、潜蝇科等。二是有瓣类:触角第2节背侧纵裂贯穿全长,下腋瓣一般发达,中胸盾沟完整,仅极少数中断,如蝇科、花蝇科。蛹蝇派:体扁平,头与胸密接,足的基节远离,成虫为蜜蜂、鸟类及哺乳类的体外寄生,胎生,如蛛蝇科等。至于科一级的分类,各家见解不同,有分为75科,138科,也有分为101科的。
Tipulimorpha 大蚊总科 Tipuloidea Petauristidae 大蚊科 Tipulidae 蠋大蚊科 Cylindrotomidae 沼大蚊科 Limoniidae Psychomorpha 蛾蚋总科 Psychodoidea 原大蚊科 Tanyderidae 细腰大蚊科 Ptychopteridae (Liriopeidae) 蛾蚋科 Psychodidae 蚊总科 Culicoidea Corethridae 蚊科 Culicidae 细蚊科 Dixidae Chironomoidea (Tendipedoidea) 摇蚊科 Chironomidae (Tendipedidae) 蠓科 Ceratopogonidae (Heleidae) 山蚋科 Thaumaleidae 蚋科 Simuliidae (Melusinidae) Blepharoceroidea 网蚋科 Blepharoceridae 拟网蚋科 Deuterophlebiidae 缨翅蚋科 Nymphomyiidae | Silvicolomorpha Silvicoloidea Silvicolidae 蕈栖蚊科 Mycetobiidae Mycetophiloidea (Fungivoroidea) 蕈蚋科 Mycetophilidae (Fungivoridae) Allactoneuridae 扁角蚊科 Ceroplatidae 大角蕈蚊科 Macroceridae (Euphrosynidae) 准蕈蚊科 Ditomyiidae Diadocidiidae 蕈柄蚊科 Bolitophilidae 粘蚊科 Sciophilidae 澳蕈蚊科 Lygistorrhinidae 残脉蕈蚊科 Manotidae 黑翅蕈蚋科 Sciaridae (Lycoriidae) Cecidomyoidea (Itonidoidea) 瘿蚋科 Cecidomyiidae (Itonididae) 毛蚋总科 Bibionoidea 长角蚊科 Hesperinidae 粗脉毛蚋科 Pachyneuridae 毛蚋科 Bibionidae 伪毛蚋科 Scatopsidae 棒足毛蚊科 Corynoscelidae |
短角亚目
为演化的第2阶段,包括大部分虻类。成虫触角短于胸部,下颚须不下垂,1~2节,翅中室一般存在,肘室开放或封闭;裸蛹(水虻科除外),羽化时直裂;幼虫半头型。
直裂类 Division Orthorrhapha Rhagiomorpha Stratiomyioidea 木虻科 Xylophagidae (Erinnidae) 臭虻科 Cœnomyiidae 木虻科 Solvidae 水虻科 Stratiomyiidae 摇虻科 Chiromyzidae Rhagionoidea 鹬虻科 Rhagionidae 拟鹬虻科 Hilarimorphidae 虻总科 Tabanoidea 虻科 Tabanidae 大虻科 Pantophthalmidae Therevomorpha Therevoidea 剑虻科 Therevidae 窗虻科 Scenopinidae (Omphralidae) 食虫虻总科 Asiloidea 拟食虫虻科 Mydaidae 棘虻科 Apioceridae 食虫虻科 Asilidae Bombylioidea 蜂虻科 Bombyliidae 网翅虻科 Nemestrinidae 小头虻科 Acroceridae 舞虻总科 Empididoidea 舞虻科 Empididae 长足虻科 Dolichopodidae 环裂类 Division Cyclorrhapha 无缝组 Series Aschiza Phoromorpha 枪蝇总科 Lonchopteroidea (Musidoidea) 枪蝇科 Lonchopteridae (Musidoridae) Phoroidea 蚤蝇科 Phoridae Termitoxeniidae Thaumatoxenidae Syrphomorpha Platypezoidea (Clythioidea) 扁足蝇科 Platypezidae (Clythiidae) 澳蝇科 Sciadoceridae 食蚜蝇总科 Syrphoidea 头蝇科 Pipunculidae (Dorylaidae) 食蚜蝇科 Syrphidae 眼蝇科 Conopidae 有缝组 Series Schizophora | Section Myodaria Subsection Calyptratae (Thecostomata) Myscomorpha 家蝇总科 Muscoidea 丽蝇科 Calliphoridae 麻蝇科 Sarcophagidae 短角寄蝇科 Rhinophoridae 寄蝇科 Tachinidae (Larvaevoridae) Dexiidae Phassidae 家蝇科 Muscidae 催睡蝇科 Glossinidae 花蝇科 Anthomyiidae 粪蝇科 Cordyluridae 狂蝇科 Œstridae 皮蝇科 Hypodermatidae 疽蝇科 Cuterebridae 胃蝇科 Gasterophilidae Subsection Acalyptratae (Haplostomata) Otidimorpha Tyloidea 蚁蝇科 Tanypezidae 瘦足蝇科 Tylidae 长脚瘦蝇科 Neriidae 马来蝇科 Nothybidae Otitoidea 出头蝇科 Pyrgotidae 扁口蝇科 Platystomatidae 尸蝇科 Richardiidae Phytalmiidae 邻斑蝇科 Pterocallidae 斑蝇科 Otitidae 小金蝇科 Ulidiidae 实蝇科 Trypetidae (Euribiidae) 拟寄蝇科 Tachiniscidae 黑艳蝇科 Lonchaeidae 草蝇科 Pallopteridae Sciomyzomorpha Sciomyzoidea 沼蝇科 Sciomyzidae 玳瑁蝇科 Dryomyzidae 巢蝇科 Neottiophilidae 树脂蝇科 Rhopalomeridae 粗臂蝇科 Rhinotoridae Sepsoidea 艳细蝇科 Sepsidae 酪蝇科 Piophilidae | 尸蝇科 Thyreophoridae 细蝇科 Megamerinidae 柄眼蝇科 Diopsidae 折翅蝇科 Psilidae Lauxaniomorpha Lauxanioidea 缟蝇科 Lauxaniidae 铠蝇科 Celyphidae 斑腹蝇科 Chamaemyiidae Helomyzoidea 扁蝇科 Cœlopidae 日蝇科 Helomyzidae 锯翅蝇科 Trixoscelidae 彩眼蝇科 Chyromyiidae Anthomyzoidea 腐木蝇科 Clusiidae 小花蝇科 Anthomyzidae 禾蝇科 Opomyzidae Drosophilomorpha 果蝇总科 Drosophiloidea 果蝇科 Drosophilidae 细果蝇科 Diastatidae 寡脉蝇科 Astiidae 树洞蝇科 Periscelididae 角蛹蝇科 Aulacogastridae 铲足蝇科 Cnemospathidae Ephydroidea 滨蝇科 Canaceidae 水蝇科 Ephydridae 岸蝇科 Tethinidae 大跗蝇科 Sphaeroceridae Leptoceridae 妖蝇科 Mormotomyiidae 秆蝇科 Chloropidae Milichioidea 潜蝇科 Agromyzidae 树创蝇科 Odiniidae 隐毛蝇科 Cryptochaetidae 鸟蝇科 Carnidae 叶蝇科 Milichiidae Section Pupipara Brauloidea 蜂虱蝇科 Braulidae 蛛蝇科 Nycteribiidae Hippoboscoidea 虱蝇科 Hippoboscidae 蝙蝠蝇科 Streblidae |
环裂亚目
环裂亚目一般指芒角亚目。成虫触角短,分3节,第3节背面具触角芒;下鄂须1节;幼虫无头型(蛆型);蛹为围蛹,羽化时蛹体前端呈环形裂开,分类上也称环裂部。根据额囊缝的有无,可分为无缝组和有缝组两大类。
双翅目甲蝇科
分类
编辑丽蝇科 | 黑纹食蚜蝇 |
斑大蚊 | 白斑食蚜蝇 |
益害作用
编辑传播疾病
最常见的是某些吸血性类群直接叮咬。刺吸血液常引起家畜贫血。不少种类是传播细菌、寄生虫、病毒、立克次体等病原体的媒介昆虫,例如蚊子传播疟疾、丝虫病、黄热病、登革热等;毛蠓科的白蛉属传播白蛉热、黑热病、东方瘤肿等;虻传播丝虫病、炭疽、锥虫病以及马的传染性贫血;蠓科中库蠓属的一些种类为丝虫病的中间宿主;蚋科的一些种在非洲、美洲和大洋洲传播人畜的蟠尾丝虫病;蝇科与丽蝇科除机械地携带各种病原体外,某些种类的幼虫可引起人畜的蝇蛆症。
农林破坏
双翅目某些类群如种蝇、叶潜蝇、果实蝇、麦瘿蚊等的幼虫,都是农业的重要害虫。花蝇科球果花蝇属的幼虫为害松柏球果,严重影响中国北方地区的造林工作;泉蝇属为害竹笋、菠菜、甜菜等蔬菜作物;蝇科芒蝇属为害稻、粟;潜蝇科为害多种豆科植物;实蝇科的许多种类为害柑橘、梨、桃等;牛皮蝇的幼虫寄生于牛皮下,牛皮因幼虫穿孔以致利用价值降低,同时,还使牛肉的质量下降和产乳量锐减。
医药作用
大头金蝇的干燥幼虫,有清热解毒、消积滞功能;双斑黄虻等的干燥雌虫,有通经破血、消症软坚的功能。
生活繁殖
编辑双翅目昆虫一般为两性生殖,多数系卵生,也有伪胎生(如某些寄蝇)和胎生(如蛹蝇派)。此外,也有孤雌生殖和少数的幼体生殖现象。在环裂亚目中,卵可在母体内发育到各种程度以后产下,例如,蝇科的某些类群刚产下的卵即能孵化,或产下不久即孵化,也有孵化出的已是第3龄幼虫。蛹生派昆虫产下的为前蛹期幼虫,能自由活动,但不取食即化蛹,如虱蝇。通常卵单产或成块产在食物上、食物中、水下、土中、植物的组织内部、活的寄主体内,或产于幼虫的栖息场所。双翅目发育所需生活周期的长短因各自的食性、环境以及气候等因素而异;如食性广而杂的家蝇、食蚜蝇等,生活周期短,年发生数代。食虫性的蚤蝇科、寄蝇科、麻蝇科和食蚜蝇科的一些种类生活周期最少10天,多到1年(某些寄蝇和食虫虻),网翅虻科的某些种类需2年才能完成1代。有瓣蝇类大多以蛹期越冬,少数以幼虫越冬,偶尔有成虫越冬的现象。
生活习性
编辑双翅目幼虫食性广而杂,大致分成4类:①植食性:多为农作物害虫,如潜蝇科潜叶,实蝇科蛀食果实,瘿蚊科形成虫瘿,某些水栖长角亚目幼虫以藻类为食;②腐食性或粪食性:取食腐败的动、植物或粪便,如花蝇科、毛蚊科、蚤蝇科(部分寄生性)、毛蠓科;③捕食性:如食蚜蝇科、斑腹蝇科、黄潜蝇科的某些种类;④寄生性:如寄蝇科、头蝇科、眼蝇科和网翅虻科的幼虫均寄生于昆虫体内,如寄蝇幼虫寄生于粘虫、地老虎、玉米螟、松毛虫等重要农林害虫体内;小头虻科寄生于蜘蛛,其他如皮蝇科、狂蝇科、胃蝇科的幼虫寄生于牛、羊、马的体内。
双翅目昆虫习性复杂,适应力极强,陆生或水生,一般系昼间活动,少数种类黄昏或夜间活动。成虫吸食花蜜、树液以及其他腐殖质,如食蚜蝇、蜂虻、花蝇、寄蝇等;某些类群则系捕食性,捕食昆虫或其他小动物;也有一些类群的幼虫和成虫均系捕食性,如鹬虻科、食虫虻科、长足虻科成虫捕食等。蚊科、蠓科、蚋科、虻科的部分种类为吸血双翅目,但多属雌性吸血,雄性大多数系非吸血性,而从植物液汁为营养,但家蝇类的吸血种类雌雄性均吸血。蛹生派种类多在温血动物的体外寄生,吸食寄主血液,如蛛蝇科、蝠蝇科之寄生于蝙蝠,虱蝇科寄生于鸟类和家畜;此外,如螫蝇亚科某些种类营自由生活而吸血。双翅目昆虫极善飞翔,是昆虫中飞行最敏捷的类群之一。也有一些种类的翅与足均特化而适于游泳。
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