绿藻门

绿藻门是藻类植物的一门，包含约8600种不同类型的藻体，从两极到赤道、从高山到平地均有分布。其主要特征是光合作用色素为叶绿素和β胡萝卜素及几种叶黄素，贮藏食物主要是淀粉，产生具有顶端着生的、多为2～4根、等长鞭毛的游泳细胞。绿藻门的储存物质在叶绿体而非细胞质中合成，通常在蛋白核的参与下合成淀粉。绿藻门主要为淡水藻类，海水种类仅占10%。海水种类主要有石莼目、丝藻目、管藻目和管枝藻目等。此门包含单细胞和多细胞的物种，有些会有鞭毛而利于移动，有些会行同配生殖或异配生殖等有性生殖。绿藻门中的藻类也会和原生动物、海绵及刺胞动物等形成共生关系。

藻类植物的1门。本门约8600种，从两极到赤道，从高山到平地均有分布。绝大多数种类产于淡水，少数产于海水，浮游和固着的均有，寄生的引起植物病害；此外还有气生的种类，有的与绿水螅共生，少数种寄生或与真菌共生形成地衣。

绿藻植物的细胞与高等植物相似，具有真核和叶绿体，叶绿体一至多个，形状有杯状、带状等（缺叶绿素b时称载色体），绿藻所含的色素与高等植物相似，也是叶绿素a、叶绿素b以及叶黄素和胡萝卜素等，但叶绿素多，因此植物体呈绿色。贮藏的养分为淀粉和油类。淀粉常在叶绿体内的蛋白质（淀粉核）周围积累，蛋白核有一至多个，它是淀粉形成中心。绿藻的细胞壁成分与高等植物也相似，都是由纤维素构成的。由于绿藻在色素的种类、细胞壁成分、贮藏的养分等方面与高等植物相似，因此多数科学家认为高等植物起源于绿藻。

绿藻分布很广，以淡水中最多，共约7740种。绿藻植物体多样，有单细胞（如衣藻），有群体（实球藻），有多细胞（团藻），有丝状体（水绵）等。

主要特征有：①光合作用色素是叶绿素和；和β胡萝卜素及几种叶黄素；②贮藏食物主要是淀粉；③在生活史中，产生具有顶端着生的、多为2～4根、等长鞭毛的游泳细胞；④有性生殖很普遍，为同配、异配或卵配。藻体有单细胞、群体、丝状体、叶状体、管状多核体等各种类型。

有4种类型：

（1）单元单相式：生活史中仅合子阶段是二倍体，合子核分裂时即进行减数分裂，然后形成4个游孢子。每一个游孢子发育成一新个体。这种方式在活动的单细胞类型及绿藻纲多数多细胞的物种中比较常见，如衣藻。

（2）单元双相式：藻体是二倍体，减数分裂发生在形成配子以前，故只有配子是单倍体。雌、雄配子接合成二倍体合子，合子不经减数分裂，直接萌发成二倍体的藻体，如管藻目的种类。

（3）双元同形：世代交替明显，由两个外形相似的不同世代的藻体进行，单倍体的配子体产生配子，配子接合成合子，合子直接发育成二倍体的孢子体。孢子体产生单倍体的游孢子，减数分裂发生在游孢子形成前的第一次分裂，游孢子萌发成单倍体的配子体。如石莼属、浒苔属、刚毛藻属。

（4）双元异形：世代交替明显，也是由单倍体的配子体和二倍体的孢子体交替进行，但这两个世代的藻体外形不相似。如尾孢藻属Urospora，多细胞的丝状体为单倍体的配子体，由它产生配子，配子接合成合子，合子萌发成多核单细胞的二倍体的孢子体。孢子体产生单倍体的游孢子，减数分裂发生在孢子形成时的第一次分裂，游孢子发育成为单倍体的配子体。再如礁膜属的孢子体是单细胞单核的小藻体，配子体是多细胞的大型藻体。

1．细胞壁

绿藻中除少数物种的细胞原生质裸露、无细胞壁外，绝大多数都有细胞壁。细胞壁由原生质体分泌而成，内层为纤维素，外层为果胶质。果胶为水溶性，外面果胶溶掉再由内面分泌出新的，因此果胶能保持一定的厚度。浮生的藻体因为所分泌的果胶比溶解的多，因此形成胶质套围于细胞外，这样就增加了藻体的漂浮能力，有的细胞壁在果胶外还有几丁质，它可以阻止果胶质的溶解，如刚毛藻属Cladophora和鞘藻属Oedogonium；少数物种的内壁不是纤维素而是由胼胝质（callose）组成，如管藻目Siphorales的物种。细胞壁表面平滑，或具颗粒、孔纹、瘤、刺毛等构造，少数物种的细胞壁上还可沉淀石灰质。

2.细胞核

绿藻的大多数物种一个细胞只有1个核，位于细胞中央或边缘，但是管状多核体的类型，如松藻属；或者有些物种在生殖期间出现多核，如伞藻属Acetabularia在营养时期为单核，进行繁殖时为多核。细胞核有明显的固定核膜和1个或几个核仁。在构造上与高等植物没有什么不同。核的分裂是有丝分裂和减数分裂，分裂的程序都与高等植物的有丝分裂和减数分裂的程序相似。

3.液泡

液泡都由液泡膜包被，通常较大，位于原生质体中央。但许多团藻目Volvocales、绿球藻目Chloroccales的种类，没有大的液泡。游动的藻体内有小而能活动的液泡，在游动细胞停止活动萌发时，许多小液泡渐渐汇合，最后形成一个大液泡；有些气生藻没有大液泡是因为它们生活在缺水的环境内，如原球藻属Pleurococcus。

4.色素体及色素

色素体是藻类细胞重要的细胞器，形状多样。绿藻的色素体有轴生星形、片状，侧生的带形、网状、杯状、粒状。每个细胞内色素体的数目有1～2个或多个不等。从进化的观点来看，轴生单个的色素体最原始，侧生粒状色素体最高级。由于后者个体虽小，但接受阳光的相对面积较大，且细胞内色素体数目多，还靠近细胞壁分布。因此，能接受较多的阳光！光合作用的效能较高。

绿藻色素体所含的色素成分与高等植物相似，有叶绿素、叶绿素b、胡萝卜素及叶黄素。但有少数物种所含叶绿素被红色素（血红素）遮蔽，因而呈红色（盐生杜氏藻Dunaliella salina （Dunal） Teodoresco含有红色素，含量多时可使细胞呈红色；多数成熟的合子也含有血红素，能将叶绿素遮蔽）；色素成分的比例也与高等植物相似。光合作用产物也相同，为淀粉。

5.淀粉（蛋白）核

大多数绿藻的色素体内含有1个至数个淀粉核。淀粉核是光合作用产物的储蓄场所，与淀粉的合成有密切关系。它包含两部分，中心是蛋白质体，外被淀粉鞘。中心蛋白质体仅是蛋白质的胶黏物，可用染细胞核的染料染色。但也有少数物种并不存在淀粉核，如松藻属、微孢藻属Microspora。

6.鞭毛、伸缩泡和眼点

能运动的绿藻和游动的生殖细胞都具有鞭毛。多数的运动细胞有2根鞭毛，但有些物种有4根或更多的鞭毛。通常游孢子有2根或4根，配子仅有2根，但也有些物种在游孢子的前端有一圈鞭毛，如德氏藻属Derbesia的物种。

在游动细胞的前端、鞭毛着生的基部，一般有2个伸缩泡，伸缩泡相互地收缩和展开，收缩时往外排出其中的内含物，扩张时就从原生质体吸收水分而充满。伸缩泡的功能是排出多余的水分，同时也排出废物。不活动的藻体，一般无伸缩泡，但也有少数例外。

绿藻在单细胞和群体的游动类型物种中基本都有眼点的存在。多细胞物种的游孢子和配子也有眼点。这表示它们的祖先是游动的。眼点的形状有环形、卵形或亚线形，一般为橘红色，生在细胞的前端近鞭毛的基部，也有的生在细胞的中央。眼点结构主要包括一个弯曲的色素板、一个双面凸的透镜和在二者之间的一个弯曲无色的感光区。色素板是被假设为具有选择反射的表面，表面透过长光波（黄、红色）由它的凹面反射短光波（绿、蓝色），其交点集于色素板和透镜之间的感光层的中间一点。另外，有少数游动孢子眼点的透镜在色素层的内面。

绿藻的繁殖有营养繁殖、无性生殖和有性生殖。

1．营养繁殖      群体、丝状体以细胞分裂来增加细胞的数目。大的群体和丝状体常由 于动物摄食、流水冲击等机械作用，使其断裂。或由于丝状体中某些细胞形成孢子或配子，在放出配子或孢子后的空细胞处断裂。或由于丝状体中细胞间胶质膨胀分离，而形成单个细胞或几个细胞的短丝状体（如裂丝藻属Stichococcus），断裂的每一小段都可发育成新的藻体。某些单细胞绿藻遇到不良环境时，细胞多次分裂形成胶群体，环境好转时，每个细胞又可发育成一个新的植物体。

2．无性生殖      无性生殖可形成游动孢子或静孢子。游动孢子无壁，其它构造和衣藻属的细胞相似。形成游动孢子的细胞和普通营养细胞没有区别。有些种的藻体，全体细胞都可产生游动孢子，但是，群体类型的藻体，不是所有细胞都同时形成游动孢子。有些藻类仅限于一定的细胞中产生游动孢子。形成游动孢子时，细胞内原生质体收缩，形成一个游动孢子，或经过分裂形成多个游动孢子，其数目是2的次方。游动孢子多在夜间形成，黎明时放出，或在环境突变时形成游动孢子。游动孢子放出后，游动一个时期，缩回或脱掉鞭毛，分泌一层壁，成为一个营养细胞，继而发育为新的植物体。有些藻类以静孢子进行生殖。静孢子无鞭毛，不能运动，有细胞壁。另有一种静孢子，在形态上与母细胞相同，称似亲孢子。在环境条件不良时，细胞原生质体分泌厚壁，围绕在原生质体的周围，并与原有的细胞壁愈合，同时细胞内积累大量的营养物质，形成厚壁孢子，环境适宜时，发育成新的个体。

3．有性生殖       有性生殖的生殖细胞叫配子。两个生殖细胞结合形成合子，合子直接萌发成新个体，或经过减数分裂形成孢子，并发育成新个体。在形状、结构、大小和运动能力等方面完全相同的两个配子结合，称为同配生殖。在形状和结构上相同，但大小和运动能力不同，大而运动能力迟缓的为雌配子，小而运动能力强的为雄配子，此两种配子的结合称为异配生殖。在形状、大小和结构上都不相同的配子，大而无鞭毛不能运动的为卵，小而有鞭毛能运动的为精子，精卵结合称为卵式生殖。两个没有鞭毛能变形的配子结合，称为接合生殖。

分类系统至今还没有取得一致的看法。1976年，中国藻类学家饶钦止提出本门应分为2纲、13目，即：

绿藻纲（Chlorophyceae）生活史中具有鞭毛的游动细胞；有性生殖普遍，但没有接合生殖。包括12目：团藻目（Volvocales），四孢藻目（Tetrasporales），绿球藻目（Chlorococcales），丝藻目（Ulotrichales），胶毛藻目（Chaetophorales），石莼目（Ulvales），溪菜目（Prasiolales），鞘藻目（Oedogoniales），刚毛藻目（Cladophorales），

管枝藻目（Siphonocladales），绒枝藻目（Dasycladales）和管藻目（Siphonales）。

接合藻纲（Conjugatophyceae）生活史中不产生有鞭毛的游动细胞；有性生殖只有接合生殖。此纲只有双星藻目（Zygnematales）一目。

H.博尔德和M.温1985年提出把绿藻门分为1纲，16目，即绿藻纲（Chlorophyceae）：团藻目（Volvoca-les），四孢藻目（Tetrasporales），绿球藻目（Chlo-rococcales），绿囊藻目（Chlorosarcinales），丝藻目（Ulotrichales），环藻目（Sphaeropleales），胶毛藻目（Chaetophorales），橘色藻目（Trentepohliales），鞘藻目（Oedogoniales），石莼目（Ulvales），刚毛藻目（Cladophorales），顶管藻目（Acrosiphoniales），双星藻目（Zygnematales），松藻目（Codiales）,管枝藻目（Siphonocladales）和绒枝藻目（Dasyclada-les）。

对绿藻门的进化知之甚少，绿藻的祖先仍不清楚。绿藻门的进化趋势，根据F.F.布莱克曼1900年的意见，最原始的可能是单细胞种类，由此分出3条进化路线：①自群体的到多细胞的团藻目；②由四孢藻目到丝状体、扁平叶状以至杯状和管状的各类，高等绿色植物被认为起源于这一分支中的鞘毛藻类（coleochaetes）；③绿球藻目这一支失去真正的营养性细胞分裂的种类。已知的绿藻化石不少，尤其是绒枝藻类，最早的记录是前寒武纪的。

绿藻分布在淡水和海水中，海产种类约占10％，淡水产种类约占90％。有些种类专门生活在海水中，如鞘藻目和双星藻目。石莼目和管藻目是海产种占优势。丝藻目是淡水种占优势，另外也有不少种生活在半咸水中。海产种多分布在海洋沿岸，往往附着在10公尺以上浅水中的岩石上。许多海产种有一定的地理分布，这是由于水的温度决定的。淡水种的分布很广，江河、湖泊、沟渠、积水坑中，潮湿的土壤表面，墙壁上，岩石上，树干上，花盆四周，甚至在冰雪上都可找到。它们中部分是沉在水中生活，许多单细胞和群体种类是漂浮在水中，但在海水中没有浮游的绿藻，有的绿藻也可以寄生在动物体内，或者与真菌共生形成地衣。一般淡水种不受水温的限制，大部分分布在世界各地。

绿藻是藻类植物中最大的一门，约有350个属，5000—8000种。分成两个纲，即绿藻纲和轮藻纲。我国一般将绿藻纲分为13个目，即团藻目、四孢藻目、绿球藻目、丝藻目、具毛藻目、石莼目、溪菜目、鞘藻目、刚毛藻目、管藻目、管枝藻目、绒枝藻目和接合藻目。轮藻纲中只有轮藻目。

绿藻纲（Chlorophyceae）本纲的植物体、细胞结构及繁殖方式差异都很大，绝大部分绿藻均属此纲。现将常见的简介于下：

（1）衣藻属（Chlamydomonas）是团藻目内单细胞类型中的常见植物。本属约有100种以上，生活于含有机质的淡水沟和池塘中，早春和晚秋较多，常形成大片群落，使水变成绿色。

植物体为单细胞，卵形，细胞内有1个厚底杯状的叶绿体，其底部有1淀粉核。细胞核位于叶绿体上方的杯中。藻体的前端有2条等长的鞭毛，其基部有2个伸缩泡，旁边有1个红色眼点。在电子显微镜还可以看到类囊体、线粒体和高尔基体等。

衣藻通常进行无性生殖。生殖时藻体常静止，鞭毛收缩或脱落，变成游动孢子囊。原生质体分裂为2、4、8、16，各形成具有细胞壁和2条鞭毛的游动孢子（zoospore），囊破裂后，游动孢子逸出发育成新个体。

衣藻的有性生殖多数为同配生殖。原生质体分裂成8～64个小细胞，称配子（gamete）。配子在形态上和游动孢子相似，只是体形较小。配子从母细胞中放出后，游动不久即成对结合，成为2N、具4条鞭毛的合子，合子游动数小时后变圆，形成有厚壁的合子。合子经过休眠，在环境适宜时萌发。萌发时经过减数分裂，产生4个游动孢子。当合子壁破裂后，游动孢子游散出来各形成一个新的衣藻个体。

（2）团藻属（Volvox）属于团藻目。春夏两季常见生于淤积的浅水池沼中。植物体是由数百至上万个衣藻型细胞组成的球形群体，衣藻型细胞排列在球体的表面，空心球体内充满胶质和水。有的种有胞间连丝，逐步过渡到多细胞的个体。群体中只有少数大型的细胞能进行繁殖，称此为生殖胞（gonidium）。无性生殖时，少数大型的生殖胞经多次分裂形成皿状体（plakea），再经翻转作用（inversion）发育成子群体，落入母群体腔内，母群体破裂时放出子群体，即为一新植物。有性生殖为卵式生殖，精子囊和卵囊分别产生精子和卵，精子和卵结合形成厚壁的合子。当母体死亡腐烂后，合子落入水中，休眠后经减数分裂，发育成一个具有双鞭毛的游动孢子，逸出后萌发成一新的植物体。

小球藻和珊藻富含蛋白质可供人食用和作动物饲料。绿藻是藻类生理生化研究的材料及宇宙航行的供氧体，有的可制藻胶。绿藻在水体自净中起净化和指示生物的作用。