杨属

杨属（ Populus）是杨柳科（Salicaceae）下的一属，中国植物志中杨属包括黑杨组，大叶杨组，白杨组，青杨组和胡杨组，在欧、亚、北美等地区均有广泛分布，约100余种植物，中国共有53种，特有种35种。性较耐寒、喜光、主要分布在沿河两岸、山坡和平原。

1753年，瑞典生物学家林奈（Linnaeus）在Species Plantarum中建立了杨属（Populus），并描述了5个物种。杨属的学名Populus来自古典拉丁语词populus，本义即是杨属植物。

杨属植物早期分类多采用亚属和组的分类系统，美国植物学家多德（Dode）于1905年将杨属划分为胡杨亚属（subgen.Turanga Dode）、白杨亚属（subgen.Leuce Dode）和真杨亚属（subgen.Eupopulus Dode）；白杨亚属包括白杨组（sect.Albidae Dode）和山杨组（sect.Trepidae Dode），真杨亚属包括青杨组（sect.Tacamahaca Dode）和黑杨组（sect. Aigeiros Dode)，这是第一个完整的分类系统。1977年，美国生物学家艾肯沃尔德（Eckenwalder）将墨杨（Populusmexicana）从胡杨组中独立出来建立墨杨组（sect.Abaso），提出由墨杨组（sect.Abaso）、胡杨组(sect. Turanga)、大叶杨组(sect.Leucoides)、白杨组（sect.Albidae) 、青杨组(sect.Tacamahaca)、黑杨组(sect. Aigeiros) 构成的分类系统，该系统得到广泛认同。中国学者赵能等人将杨属植物天然种、杂交种（天然或人工）、特殊无性系栽培品种进行整合，提出了一个“亚科-属-亚属-种”阶元的新分类系统，该系统将杨属提升为杨亚科（Populoideae Kimura），下设胡杨属(Balsamifla Griff)和杨属(Populus)，并进一步将杨属分为大叶杨亚属(subgen Leucoides)和杨亚属(subgen Popuhis)，大叶杨亚属包括大叶杨组，杨亚属包括黑杨组、白杨组、青杨组、山杨组。随后，在2016年该系统修订后将大叶杨组由杨属转移至胡杨属，同时在杨属中新增加小叶杨组 (sect.PopulusL.Simonn)。新系统中杨属下设黑杨组、白杨组、青杨组、山杨组和小叶杨组。 2022年，中国学者张志祥等人基于全基因组系统学研究结果，提出一个由墨杨亚属（subgen.Abaso）、胡杨亚属（subgen.Turanga）、白杨亚属（subgen.Populus）和真杨亚属（subgen.Eupopulus）组成的4亚属系统。 中国植物志现记录的分类系统中，杨属下设黑杨组、大叶杨组、白杨组、青杨组、胡杨组。

利用SRAP分子标记分析杨属植物表明，青杨组与黑杨组和胡杨组的亲缘关系比较近， 黑杨组和胡杨组关系最为紧密，白杨组与其他各组的亲缘关系则较远；杨属树种组间杂交试验显示， 黑杨组和青杨组树种杂交表现出较好的亲和性， 易产生杂种， 白杨组与其它组之间存在明显的杂交障碍；远缘杂交试验表明青杨组与白杨组的派间杂交亲和力强于黑杨组与白杨组， 相对容易产生杂种。全基因组重测序技术在杨属植物研究上的结果表明，组间，尤其是青杨组、大叶杨组和黑杨组间，存在广泛的基因交流，不少分类群为杂交起源；五莲杨(Populus wulianensis S. B. Liang & X. W. Li)、毛白杨（P.tomentosa）和银灰杨（P.canescens）是杂种起源，其余7个种（P.alba、P.adenopoda、P.qiongdaoensis、P.rotundifolia、P.davidiana、P.tremula、P.tremuloides）也存在明显的基因渐渗，且在山杨和圆叶杨之间，存在天然杂交带。

中国学者张志祥等人基于基因组测序结果和其分类系统，推测杨属植物各组间的进化序列为墨杨组、胡杨组、白杨组、大叶杨组、青杨组、黑杨组，且前3组为单系群，后3组互为旁系群。

中国学者刘霞利用联合的matK和rbcL叶绿体片段分析了广义杨柳科内各个属间的系统发育关系，发现山桐子属（Idesia）和山桂花属（Bennettiodendron）与杨属形成姊妹关系，亲缘关系最近，在形态学上，山桐子属和山桂花属与杨属痘具有肉齿状叶片，萼片易脱落以及没有花瓣，且这些属都是雌雄异体，雄蕊具有蜜腺等特征，此外山桐子属和山桂花属和杨属都能产生水杨苷糖苷化学物质，进一步证实了他们的亲缘关系最近。

关于杨属的起源中心，主要存在亚洲起源和北美起源两大推测。基于化石材料，在中国杨属植物化石种阔叶杨最早在晚白垩纪西藏日喀则的地层出现，中国学者龚固堂根据化石记录、古地理资料、古代气候以和现代杨树物种的地理分布对杨属起源进行综合分析，认为中国西南部至中部地区很可能是杨属的起源中心；然而其他国家在北美犹他州发现的古老的杨属化石记录，表明杨属出现时间不晚于始新世（Eocene）且不早于古新世末（Late Paleocene），距今约 6000万年，美国学者布彻（Boucher）在北美犹他州发现的始新世绿河形成的化石，具有很多杨属和柳属祖先的古老特征，且与杨柳科形成姊妹关系，将该化石种定义为一个新属，即 Pseudoilex，由于古老的杨属和 Pseudosalix 属化石都在北美地区发现，因此，布彻（Boucher）提出杨柳科起源中心很可能在北美洲。

基化石标定的 cpDNA 发育树和已有的化石数据表明杨柳科在晚白垩纪到始新世早期在欧亚大陆分化后，有一支杨属的祖先率先越过白令海峡或大西洋陆桥进入北美， 在北美分化和多样化，但由于始新世的持续降温，导致北美来自始新世的支系全部灭绝，而现存的北美支系属于来自古地中海中新世（14.26Ma） 的支系，根据 cpDNA 时间树，现存杨属的祖先起源于古地中海后 （14.26Ma）。

杨属植物在中国西南部和中部起源后，迅速产生分化并向外扩展，由于起源地北部山系的阻隔，主要是向西和东北方向扩散:早期向西沿古地中海北缘散布到劳亚古陆，到达现在的欧洲，北美地区，亚洲地区由于没有地理的隔离，杨属植物在起源地形成后便很快散布到了亚洲东北部，此后由于陆地的下陷和分离在日本地区的间断分布，中新世时，印度板块与亚洲板块相撞，杨属植物扩散到喜马拉雅地区及南部地区(印度、不丹)，在白平纪，中国东南部已经是稳定的台地，起源于中国西南部和中部的杨属植物向东南扩散分化，第三纪末到第四纪中，全球气候变冷，欧洲、北美出现了大规模的冰川，引起杨属种类的南迁北移并导致了杨属很多种类的绝灭，形成部分特有种。

杨属植物通常为落叶乔木，高10-40米左右，树干端直；树皮常为灰白色，光滑或纵裂。除胡杨外都具有顶芽，芽鳞多数，常附带粘脂。

杨属模式种银白杨（Populus alba L.）的芽 作者：kathyvivian

杨树根型包括水平根型、垂直根型和复合根型，通常不具有发达的垂直主根，整体以水平侧根为主。枝条有长枝，萌枝，短枝之分，圆柱状或具棱线，单轴（总状）分枝。

银白杨的枝干，总状分枝 作者：Daniela Secas

叶常灰绿色，灰蓝色或淡白绿色，互生；多为卵圆形、菱形，卵圆状披针形或三角状卵形，着生于长枝、短枝、萌枝上的叶型不同，叶缘缺刻或锯齿状；叶柄长，叶柄被柔毛或无毛，侧扁或圆柱形，先端有或无腺点。

银白杨的叶片 作者：Dr Sea

葇荑花序，呈下垂状，常先叶开放；雌花序先于雄花序开放；苞片先端尖裂或条裂，膜质，早落；雄花有雄蕊4-多数，着生于斜杯状花盘内，花药暗红色，花丝较短，离生；子房花柱短，柱头2-4裂。

银白杨的花序 作者：Egon Krogsgaard

果实为穗状葫果 ，常2-4(5)裂。种子较小，数量较多，藏于萌果内的绒絮之间 ，子叶椭圆形。

银白杨的果实 作者：Igor Sheremetyev

杨属植物，广泛分布于世界各地，主要界于北纬30°～60°之间，北美西部区 ，其范围从阿拉斯加到墨西哥边界，向东到北美中部；北美东部，主要包括加拿大东南部和美国东北部；欧洲西亚北非区，包括整个欧洲、亚洲西部 ；东亚（中国、日本）区， 北起苏联东部地区，南至印度；在中国，杨属植物的地理分布范围在25°～53° N和80°～134° E，主要集中于西北、华北、东北及西南等干旱、半干旱地区。

杨属植物性喜光、喜中温耐寒，多属于中生偏旱和中生偏湿类型， 对水分的要求较为严格，多数种类在降水300~1300毫米，相对湿度 在 50~70%的条件下生长良好，大部分种类出现于海拔300m~4 500m之间的山谷林内。此外部分杨属植物适应性广、抗逆性强，其通过特殊构造适应干旱半干旱地区的缺水条件。

部分杨属无性系树种叶片细胞排列整齐紧密，呈矩圆形或矩形，表皮由厚角质层覆盖，上表皮的细胞厚度大，无气孔分布，下表皮细胞气 孔密度较大，可以减少蒸腾作用失水量；叶片较厚，栅栏组织发达，可以增强贮藏水分能力，避免强光对叶片的灼烧；叶脉发达，有多束维管束，维管束负责运输养分和水分，将光合产物运输到植株各部位，保证干旱条件下植物的正常生长。

杨属植物自然繁殖是通过种子繁殖，杨树雌雄异株， 雄株产生花粉， 雌株受孕结实， 产生种子，种子成熟后，带有冠毛的种子随风传播。 自然条件下杨树种子生命力极短 ，对环境要求较高，萌发率较低。

苗地要求土质疏松、透水性好，保水保肥性强，以砂壤土或轻壤土地块最好，然后整地翻耕，地块较硬适当深翻，翻耕时，施复合肥做底肥，确保土壤细碎疏松，苗地周边做好围沟、厢沟、腰沟的修筑，及时阻水、排水，保水保墒。

每年的11份中下旬， 采集生长健壮，无病虫害的一年生的枝条作为插条材料， 采后种条浸泡入水中，吸足水分。随后选取插条中央木质化程度较高，芽势饱满的部位，截取插穗，插穗上要保存较多侧芽。切好的插穗按部位摆放整齐。扦插前在水中浸泡，吸足水分。扦插时选择土壤墒情好时进行，控制好株行距，避免密度过大插后要浇透水，然后踏实土壤。

扦插后杨属植物生根长叶的期间，在此过程中要注意及时补水，补水要以浇透为标准，伴随灌溉补水要及时松土，

插穗生根长叶萌发枝条后，只保留一个健壮萌条，疏除其余萌条，并在合适位置定干。随着幼苗生长，温度升高，视土壤墒情和降雨量适当灌溉补水，5-6月份，雨前追施1次尿素，此外，高温季节应用人工或化学方法清除杂草。

杨属植物主要病害有杨树溃疡病，杨树黑斑病，杨树腐烂病等；针对溃疡病，早春喷洒石流合剂提前预防，发病后可以喷洒多菌灵或托布津，用刀刮掉病害部；对于黑斑病，喷洒代森锰锌，百菌清；针对杨树腐烂病喷施双效灵或者多菌灵；此外针对以上病害，要加强检疫，及时修剪，及时清理枯枝，病叶，发病严重植株。

杨属主要害虫包括白杨透翅蛾、杨小舟蛾，柳兰叶甲幼虫，青杨天牛，红蜘蛛等。可以通过人工剪除网幕和虫瘿，

喷洒马拉硫磷乳剂、敌敌畏乳油杀灭柳兰叶甲，杨小舟蛾用高效氯氰菊酯、溴氰菊酯、氧化乐果喷雾防治；对于天牛幼虫，可用敌敌畏、磷胺、乐果等，通过喷洒或涂刷树干等方式进行防治。使用氧化乐果、三氯杀螨醇、敌敌畏喷雾杀灭红蜘蛛。

杨属植物适应性强、生长快、轮伐期短， 成林快，杨木加工可做家具，檀木，木墙，拼花地板，矿柱， 包装箱，纤维板等，同时杨树纤维可做人造丝， 人造羊毛， 高级网张等经济效益显著，此外林粮间种和混交笤条，可保护良田，增产创收；杨树的枝叶经过发酵含有多种氨基酸和粗蛋白可供用作饲料，发展畜牧业。

在中医药中杨属植物毛白杨，加拿大杨的雄花序采收加工后，可用于清热解毒，化湿止痢，主治细菌性疾肠炎，鸡爪疯 ，小儿秃拖等。

杨树构成的防护林带具有调节温度、增加湿度，阻隔和销纳污染物、改善空气质量、增加所处地区的动植物多样性，保育土壤、涵养水源等，同时还可以美化城市，改善城市光照。

杨属植物物种多样性高，无性繁殖容易，基因组相对较小，遗传转化较容易且稳定，常作为分子生物学、遗传学以及植物驯化和保护等基础研究的模式生物，极大的促进了木本植物分子生物学领域的发展。

中国黄土高原地区，杨属植物部分树种如小叶杨（Populus simonii Carr.）形成的树林正面临林分衰败，林木生长受到限制等问题；人工林的生长环境相对恶劣，林木所处地区降水量少、立地条件较差，存在较为严重的水土流失问题，土壤中的水分和营养成分较低。 中国杨属植物育种虽取得了一定成效，选育出了一批杨树优良无性系品种，但杨树种质资源缺乏、单基因生物抗性局限性大、育种手段落后，杂交方式简单等问题也较严重。

在杨属植物受到威胁的中国额尔齐斯河流域，畜群超载对林区的破坏严重‚，自然更新难以成林，河谷林林龄老化现象严重‚，成过熟林居多，林场组成结构不合理，林区火灾和病虫害的侵害等因素致使杨属植物生存受到威胁。

额河杨被《国家重点保护野生植物（2021版）》收录为国家二级保护植物。在IUCN中灰胡杨（Populus pruinosa Schrenk）为近危（NT）等级，美洲黑杨（Populus deltoides W.Bartram ex Marshall）为易危(VU)等级。

中国针对杨属树种的保护主要采用的有建立自然保护区保护天然杨树资源和自然分布的种群格局，此外基因组学的应用逐渐完善了系统进化及发育研究，探究了杨属植物起源和遗传多样性，建立的种质资源圃保存了现有的杨属植物，传统育种技术和生物新技术育种手段的应用也增加了杨属植物种群多样性。

黑杨组 Sect. Aigeiros

大叶杨组 Sect. Leucoides

白杨组 Sect. Populus

青杨组 Sect. Tacamahaca

胡杨组 Sect. Turanga

杨属下设5组，适应性较强，在沿河两岸、山坡和平原都能生长，以下树种可以代表杨属的分组情况和适应性情况。

银白杨 （Populus alba）

银白杨为杨属的模式种，隶属白杨组；乔木，高15-30米；树干不直，雌株更歪斜；树皮白色至灰白色，平滑；小枝初被白色绒毛，灰绿或淡褐色。芽卵圆形，棕褐色，有光泽；萌枝和长枝叶卵圆形，掌状3-5浅裂；短枝叶较小，长4-8厘米，宽2-5厘米，卵圆形或椭圆状卵形，先边缘有不规则且不对称的钝齿牙；上面光滑，下面被白色绒毛。蒴果细圆锥形，长约5毫米，2瓣裂，无毛。花期4-5月，果期5月。银白杨喜大陆性气候，耐寒，深根性，根薛力强，抗风力强，湿润肥沃的沙质土生长良好，不耐湿热。