传粉

传粉（pollination）是成熟花粉从雄蕊花药或小孢子囊中散出后，传送到雌蕊柱头或胚珠上的过程。传粉是高等维管植物的特有现象，雄配子借花粉管传送到雌配子体，使植物受精不再以水为媒介，这对适应陆生环境具有重大意义。在自然条件下，传粉包括自花传粉和异花传粉两种形式。传粉媒介主要有昆虫（包括蜜蜂、甲虫、蝇类和蛾等）和风。此外蜂鸟、蝙蝠和蜗牛等也能传粉，还有些植物通过水进行传粉。

植物成熟的花粉粒传到同一朵花的柱头上，并能正常地受精结实的过程称自花传粉。生产上常把同株异花间和同品种异株间的传粉也认为是自花传粉。能进行自花传粉的植物称自花传粉植物，如水稻、小麦、棉花和桃等，豌豆和花生在花尚未开放时，花蕾中的成熟花粉粒就直接在花粉囊中萌发形成花粉管，把精子送入胚囊中受精，这种传粉方式是典型的自花传粉，称闭花受精。自花传粉受精机率大，但不利于维持后代的生活力。

如果一株植物的花传送到另一株植物的花的胚珠或柱头上，称为异花传粉。这是自然界更为普遍的现象。油菜、向日葵、苹果树等是异花传粉的植物。植物界有种种避免自花传粉和保证异花传粉的适应：①雌雄异熟，一般情况下即使是两性花，同一朵花的雌雄蕊也不会一起成熟，例如马兜铃是雌蕊先于雄蕊成熟，雌蕊接受的花粉是另一朵花的花粉；②雌雄异株；③雌雄同株，但开单性花，只能进行异花传粉；④有的植物雌蕊柱头对自身花粉有拒绝、杀害作用，或者花粉对自花柱头有毒，例如木犀草和兰科植物。这保证了种族持续性的高生活力和适应性。

在自然条件下，昆虫（包括蜜蜂、甲虫、蝇类和蛾等）和风是最主要的两种传粉媒介。此外蜂鸟、蝙蝠和蜗牛等也能传粉。有花植物在植物界如此繁荣，与花的结构和昆虫传粉是分不开的。

靠昆虫为媒介进行传粉方式的称虫媒（entomophily），借助这类方式传粉的花，称虫媒花（entomophilous flower）。多数有花植物是依靠昆虫传粉的，常见的传粉昆虫有蜂类、蝶类、蛾类、蝇类等。虫媒花多具一下特点：①多具特殊气味以吸引昆虫；②多半能产蜜汁；③花大而显著，并有各种鲜艳颜色；④结构上常和传粉的昆虫形成互为适应的关系。1、蜂媒：蜂是访花昆虫中最重要的类群，大约有2万种蜂访花采蜜。在蜜蜂采蜜时，它们的口器、体毛和躯体上的其他附属物，特别是背和腿最易沾上花粉。大多数蜂不能辨别红花的色调，往往把红的看成黑的，但大黄蜂可为红花传粉。蜂媒花的花瓣鲜艳，一般为蓝色或黄色，蜜腺明显，花上常有某种“登陆台”，便于蜜蜂着落。兰科Ophrys属植物的传粉有一奇妙适应，其花象飞翔的雌黄蜂。早春兰花开放时，雄蜂企图与雌蜂似的兰花交尾时，花粉便沉积在雄蜂的身躯上。

蜂媒花

2、蛾和蝴蝶传粉：蛾和蝴蝶传粉的花在许多方面像蜂媒花，因为这些昆虫都是靠视觉和嗅觉访花寻食的。有些蝴蝶能看到红、蓝、黄和橘黄的颜色。典型的蛾媒花是白色的，傍晚之后散发浓郁的芬芳气味和甜味以吸引夜间飞行的蛾，如烟草属中几种植物的花就是这样的。另一些蛾媒花虽非白色，但在黑暗背景下显出其颜色来，如黄花月见草和桃色孤挺花。以蛾或蝴蝶为媒的花，蜜腺通常长在细长花冠筒或距的基部。只有它们的长舌才能伸进去舔到。3、甲虫传粉：最早的传粉媒介是白垩纪的甲虫。现今也有许多被子植物依靠甲虫传粉，它们的花大，单生，如木兰、百合、芒果和野玫瑰等；有些花小、聚集成花序，如梾木属、接骨木属和绣线菊属等。甲虫是这些鲜花的常客。甲虫的嗅觉比视觉灵敏，它们传粉的花一般为白色或阴暗色调，常有果实味、香味或类似发酵腐烂的臭味。这些气味与蜜蜂、蛾和蝴蝶传粉的花的气味不同；有些花能分泌花蜜。有些甲虫常直接咬花瓣、叶枕或花的其他部分，也能吃花粉。因此，甲虫传粉的花，胚珠多深埋在子房深处，以避免甲虫咀咬。

靠风力传送花粉的传粉方式称风媒（anemophily），借助这类方式传粉的花，称风媒花（anemophilous flower）。大部分禾本科植物和木本植物中的栎、杨、桦木等都是风媒植物。裸子植物如松、杉、柏等基本上是风媒植物。风媒花的特点是花小、不明显、颜色不鲜艳，没有蜜腺和气味。被子植物风媒花柱头大，分枝，粗糙具毛，常暴露在外，适于借风传粉。如玉米雌花的花柱很长，便于接受花粉。有些植物花丝很长，将花药高高撑起，这样花粉容易为风所带走；花粉量多，光滑不粘，一般颗粒较小，易于被气流带到很远的地方，这些花粉能生存几天到几周。

借鸟类传粉的称鸟媒（ornithophily）。大约有2000种鸟可以为植物传粉。在有的地方热带鸟类作为传粉者甚至比昆虫更重要。最大的是燕八哥、画眉和乌鸦；最小的是蜂鸟。世界上最小的蜂鸟只有 大黄蜂那么大，体重约2克；但它们的食量很大，每天要吃掉与自身体重相当的食物。据统计，一只蜂鸟在6.5小时内可采访1311朵花。蜂鸟爪尖、喙硬，长约6～125毫米。它的嗅觉不灵，但对颜色敏感。鸟媒花一般大而鲜红，红、黄是最普遍的颜色，无气味，花瓣很厚，花丝和花柱僵硬和木质化，花蜜丰富。美洲小蜂鸟是紫葳籐[téng]和美国凌霄花的传粉者；而南非的太阳鸟则为鹤望兰传粉。此外倒挂金钟、西番莲、桉树、木槿、仙人掌和一些兰科植物的花，也靠鸟传粉。

鸟媒花

在热带地区，蝙蝠多以花为食。蝙蝠传粉的花也很大，或雄蕊很多，猴面包每朵花就有1500～2000个雄蕊。这种花具有大量花蜜；轻木属植物（Ochromapyramidale）每朵花可产1.5毫升的花蜜。由于蝙蝠是在夜间寻食，因此这种花多在夜间开放，花的颜色也不鲜艳，但能散发强烈霉味或具果实的味道以吸引蝙蝠。蝙蝠的嘴和舌都很长，有一种蝙蝠的身体只有80毫米长，而舌长达76毫米。它们通过嗅觉访花，当它舐[shì]花蜜或吃花粉时，花粉便粘在毛皮上，起到传粉的作用。蝙蝠传粉的植物有吉贝、猴面包和电灯花等。

水生被子植物中的金鱼藻、黑藻、水鳖等都是借水力来传粉的，这类传粉方式称水媒（hydrophily）。水媒有两种情况：一种是水上传粉，如伊乐藻属、黑藻属和苦草属等植物。一种是水下传粉，如茨藻属、金鱼藻属和大叶藻等。此外，还有雨媒花，下雨时花不关闭，借雨水流动传粉。水媒花的花粉有耐水力。例如驴蹄草在下雨时开放中的花能积蓄雨水，使其花药与柱头浮漂在同一水平，这样花粉可以通过水表漂越到柱头上实现自花传粉。黑胡椒、毛茛属和金红花属的有些植物（如Ranuculus flammula和Narthecium ossifragum）也以这种方式传粉。

裸子植物主要借助风力传粉，这种方式带有被动性质。昆虫是被子植物传粉的主要媒介。大约在4000～6000万年以前，蜜蜂与蝴蝶已大为繁荣，它们对被子植物传粉和花的适应性起了很大的推动作用。由于被子植物的演化和千姿百态的形式，对各种昆虫更富有吸引力；而且花和花粉直接为昆虫提供食物来源。在生物界中，昆虫和被子植物这种相互依存和相互促进的现象，称为共同进化（coevolution）。但是，花吸引昆虫造成了另外一个问题，即胚珠常有被昆虫侵食的危险，这样在植物的进化史上，就产生了花的适应性，如子房下位等。由于昆虫的有效传粉，也引起两性花的发展。