线虫动物门

线虫动物门（学名：Nematoda）是动物界最大的门之一，也是地球上最古老的生命形式之一。线虫最早可以追溯到约10亿年前的原始混沌状态，在约4亿年前“寒武纪大爆发”时期从简单动物进化而来。线虫的物种数量很多，虽然还有很多物种没被分类，但截止到2022年线虫已具有28537种，其种类可能超过 100 万种。分布于全世界各地，从沙漠、沼泽到热带、南极都有线虫。

线虫是地球上最古老、最多样化的动物类型之一，可追溯至约10亿年前的原始混沌状态，在约4亿年前“寒武纪大爆发”时期从简单动物进化而来。线虫属于能够蜕皮的多细胞动物，但与昆虫、蛛形纲动物和甲壳类动物不同，线虫是软体动物很少化石，因此只有少量线虫化石被发现。正因为如此，学术界对于“线虫祖先”的形态和外貌的了解尚不充分。虽然对线虫祖先的外形不甚清楚，但根据推测，其很可能是生活在原始海洋中的微生物食者。在原始海洋环境中，存在着大量的微生物，如浮游生物和细菌。最早的线虫可能以这些微生物为食，通过摄取和吸收微生物结构中的有机物来获取营养。已知最古老的线虫化石只有1.2~1.35亿年，那时线虫已经演化出多种以微生物、动植物为食的类型。这些早期的线虫化石见于琥珀中，常与昆虫同处，可能是因为树脂更容易捕获并保存昆虫及其表面的线虫，而不太可能保存寄生植物内组织的线虫。线虫在演化过程中都独立地产生了寄生在动植物体内获取营养的适应性。可以说，线虫已经适应了地球上几乎所有含水的生存环境。线虫是多样性仅次于昆虫的动物群落。

线虫（Nematoda）这个词源于希腊语，“nematos”意为“线状”，“eidos”意为“形式”。所以线虫这个词体现了它们线形的身体形态。1919年，美国生物学家内森·科布（Nathan Cobb）首次将线虫的研究命名为线虫学（nematology），并建议使用Nemata作为线虫的学名。科布还将线虫置于自己的门“Nemata”中。但后来线虫被归类到无脊椎动物门（Aschelminthes）（现此门的名称已无效），作为线形动物纲。1932年，英国动物学家威廉·波茨（William Potts）将线形动物纲提升到与门级别相当，保留线形动物纲（Nematoda）这个名称。尽管“Nemata”和“Nematoda”两种命名方式都有使用，但许多学者认为“Nemata”作为线虫的学名更准确。因为“Nemata”明确指代线虫门，而“Nematoda”可能意指线虫门，也可能只是指线虫纲。且“Nemata”这一名称出现更早，应该优先使用。但在后来，“Nemata”并未被接受投入使用，而是选择了“Nematoda”来作为线虫动物门的名称。

线虫动物门中包含的物种数量很多，但只有部分线虫被鉴定出来，形成了现在的线虫动物门。以2022年出版的动物学分类学术期刊《Zootaxa》中发布的分类观点，该门下分3纲、32目、276科、3030属、28537种，其中3纲分别为刺嘴纲（Enoplea）、矛线纲（Dorylaimea）、色矛纲 （Chromadorea ），而三千余个属中包含棘尾线虫属（Mesacanthion）、裸口线虫属（Anoplostoma）、长针线虫属（Longidorus）、拟长针线虫属（Paralongidorus）、光线虫属（Actinonema）、筛咽线虫属 （Ethmolaimus）等，庞大的物种构成中有如猪蛔虫（Ascaris suum）、盘尾丝虫（Onchocerca volvulus）、秀丽隐杆线虫（Caenorhabditis elegans）、捻转血矛线虫（Haemonchus contortus）等。

线虫的身体结构较为简单，基本为一个管形结构，外层是体壁，内层是消化道，具有完整的消化系统，但缺乏独立的循环系统和呼吸系统。线虫的头部呈辐射对称，但身体的其余部分和器官系统都具有左右对称性，植物性线虫头部里具有一个类似注射针的结构，是一个空心的针状口器，称为管心针，用于捕获猎物；口位于头部前端，周围有各种唇和感受器，在较原始的海生线虫中，口周围有6片唇瓣，每边3片。但在进化的陆生和寄生物种中，唇瓣数量因融合而减少到3片。原始线虫的唇瓣和邻近表面具有丰富的感觉器和各种角质突起。身体呈细长圆柱形，两端逐渐变细，大多数线虫是雌雄异形，自由生活的线虫体型很小，大多数为1毫米，最大的也不会超过2.5毫米，如粪类圆线虫（Strongyloides stercoralis）。

粪类圆线虫

而海洋线虫的体型较大，最大可达5厘米左右。寄生线虫的体型达到50厘米甚至更长。线虫体表覆盖角质层，没有绒毛，但具有各种感觉乳突。它们的身体是一个假体腔或空腔，消化道和体壁之间是液体，对体壁提供压力以保持体形并可以进行运动。

线虫的口部

线虫的体壁自外向内，由三部分组成：角皮层、皮下层和纵肌层。角皮层是由皮下层分泌而成的透明结构，它在虫体的前、后端和体表上形成了不同的结构，如唇瓣、乳突、皮棘、翼膜以及雄虫尾部的交合伞和交合刺等。角皮层内部是皮下层，由合胞体组成，它沿着腹面、背面和两侧的中线向内增厚形成四条纵索。背索和腹索内有神经干，侧索内有排泄管。纵肌层位于皮下层之内，是一层单一的肌肉层，由纵索分隔成四个区间。根据肌细胞的大小和数目，可以将纵肌层分为三种类型：多肌型、少肌型和细肌型。多肌型线虫的肌细胞多且长，如蛔虫（Ascaris lumbricoides）；少肌型线虫的肌细胞大而少，如钩虫（Necator americanus）；细肌型线虫的肌细胞细而密，如鞭虫（Trichuris trichura）。肌肉纵向附着于线虫的皮下组织，而缺少环向肌肉。因此，线虫不能伸缩身体，只能左右摆动行动。线虫的消化系统呈管状，可分为前肠、中肠、后肠和前末端的嘴，从头到尾在线虫体内延伸。大部分雄虫射精管开口于尾部的腹面，称为泄殖孔。线虫的排泄系统由腺细胞和导管组成，排泄孔开口于咽管附近腹面的正中线，可以通过排泄孔排出多余的氮和其他废物。如捻转血矛线虫的排泄系统具有三个管道，排成“H”形。

捻转血矛线虫

线虫没有专门的呼吸器官，它们主要通过体表来进行呼吸。线虫的体型小，而身体表面积相对体积来说非常大，这使得仅体表呼吸就可以提供它们所需的气体交换需求。

秀丽隐杆线虫（Caenorhabditis elegans）

世界上的各个地方几乎都有线虫的存在。

分布范围

线虫的栖息环境较为广泛，主要可以分为两种类型：一种是它们以寄生虫的形式寄生于动物身体的所有器官，最常见的部位是消化系统、循环系统和呼吸系统，还可以寄生于很多植物中；第二种是它们以自由生活的形式存在于土壤、淡水底栖环境，在海洋环境中从潮间带到大洋深沟的沉积物，或附着在海藻和有机质碎屑的表面，甚至还存在于醋、啤酒麦芽和地壳深处充满水的裂缝等不寻常的地方。除此之外，线虫中恶魔蠕虫（Halicephalobus mephisto）和水生菌（Plectus aquatilis）可以栖息于地球表面以下3.6千米深处的地下水中，是已知生活在最深处的多细胞生物之一。线虫还能够耐受极端环境，如高温、干燥、缺氧、低温等环境，例如秀丽隐杆线虫可以在零下80℃或液氮中存活。此外，自由生活类型的线虫还存在于沙漠、沼泽、热带和南极洲等地。另外还有腐生型寄生的线虫，其成虫和幼虫在成长过程中自由生活在土壤中，在晚期幼虫阶段，它们会主动进入无脊椎动物的体内。

寄生在动物体内的线虫

线虫的觅食行为，根据生活方式的不同而采食的猎物不同。自由生活的线虫根据其摄食习惯可分为四种类型，以细菌为食的线虫，它们通过分解细菌并释放出多余的氮气，将环境中的氮转化为氨，从而实现环境中氮的再利用。；以真菌为食的线虫，它们拥有专门的口器，可以刺穿真菌的细胞壁并吃掉真菌内部，这些线虫也有助于分解和回收环境中的营养物质；以其他线虫和原生生物（如藻类）为食物得线虫；及可以取食各种不同种类的食物的线虫，它们可能吃细菌、真菌、藻类或其他线虫。如秀丽隐杆线虫，它就是典型的自由生活线虫，摄食细菌。寄生生活的线虫根据在宿主体内寄生的部位及方式不同，所摄取的食物来源也不同。蛔虫（Ascaris lumbricoides）寄生在宿主的肠腔内，以肠腔中的食物残渣为食物。钩虫（Necator americanus）使用其钩形或板形的牙齿附着在肠壁黏膜上，直接吸食宿主的血液和组织液为营养来源。旋毛虫（Trichinella spiralis）和丝虫（Filariidae）等线虫可以穿透肠壁黏膜或其他组织进入人体，它们以组织液和体液为食物。腐生型寄生的线虫，成虫和幼虫在成长过程中自由生活在土壤中，但是在晚期幼虫阶段，它们会主动进入无脊椎动物的体内。这些无脊椎动物通常是已经死亡或濒临死亡的个体。线虫寄生在寄主体内时不会对寄主造成明显的伤害。一旦寄主死亡，线虫就会开始以寄主死亡后的组织为食。它们主要以寄主的死亡组织、腐败物质以及其他微生物为食物来源。

线虫的运动方式多种多样，它可以根据不同的生存环境进行灵活的调整。在寄生方面，线虫可以采取一些特殊的运动方式来寻找宿主。腐生方面，线虫利用肌肉的蠕动进行爬行，通过高频率摆动尾部或整个身体来产生推进力。在自由生活方面，线虫可以根据环境条件调节运动方式，在黏稠或含颗粒的介质中缓慢蠕动，在水中则快速游泳。线虫身体柔软，配合体表产生的粘液，可以在土壤孔隙中灵活运动。线虫对化学信号高度敏感，可利用嗅觉等进行定向运动。温度、湿度等环境条件也会影响线虫的运动方式和速度。一些寄生线虫还可主动进入宿主体内特定部位。线虫运动受简单的神经和肌肉系统控制。

线虫为雌雄异体动物。雄性线虫的体型通常较雌性线虫小。雄性线虫的生殖器官通常为单管形，包括睾丸、精囊、输精管和泄殖腔，睾丸产生的精子经输精管进入精囊。雄性线虫还具有交合刺，通过几丁质化使刺变硬，在交配时刺入雌虫体内，完成精子的传递。雌性线虫具有一个或两个卵巢，卵巢产生卵细胞。雌虫还具有储精囊暂时存储雄虫精子，子宫存储受精卵。线虫最主要的生殖方式是异交授精。但部分种类也存在雌雄同体的性质，如秀丽隐杆线虫，先产生精子再产生卵子，也有些线虫可进行孤雌生殖。但主要还是通过有性生殖进行繁殖。线虫的发育可分为卵、幼虫和成虫三个阶段，要经过5个幼虫期，其间会经历四次蜕皮和一个成虫阶段。前两次蜕皮期在外界环境中完成，后两次在宿主体内完成。

植物性线虫寄生植物线虫的生活周期大多简单直接，但通常比自由生活线虫周期长。第1期幼虫在卵内发育，第一次蜕皮发生在卵内，第2期幼虫从卵中孵化，然后再经过进一步的三次蜕皮成为成虫。例如针线虫属（Paratylenchus）和毛刺线虫属（Trichodorus）卵被产在土壤中，在适宜条件下，种群可以快速扩增。

植物性线虫发育过程

动物寄生线虫动物寄生线虫的发育会通过一个中间宿主来发育，这些宿主可以通过摄入含有传染期幼虫的卵，或通过摄入传染期幼虫从而感染宿主，但并不涉及组织迁移。如钩虫等肠道线虫的卵随宿主粪便排出体外，卵中孵化出第1期幼虫期，在第二次蜕皮时，第3期幼虫停止发育，保留第2期幼虫外壳作为鞘。带鞘第3期幼虫从粪便中迁移出来，爬上草株。如果第3期幼虫被适宜的宿主摄食，第3期幼虫会在消化道的适当部位（钩虫在瘤胃）被刺激脱鞘，然后进入消化道的下一区域，这里蜕变为第4期幼虫再成为成虫。

雌性个体的卵细胞经雄性个体精子受精后，继续在子宫内发育到第2期幼虫，然后雌虫产下活跃的幼虫，此繁殖方式为卵胎生。且这些幼虫会继续通过三次蜕皮快速发育为成虫，在最佳条件下整个生活周期只需69小时。例如粪类圆线虫，雌性个体会在子宫中积聚卵，其中包含有部分发育的幼虫，雌性个体会将卵产在土壤中，然后在那里进一步发育，并形成成虫。

发育过程

寄生性的线虫可以感染各种生物，包括植物、昆虫、动物以及人类。寄生在植物中的线虫，它们通常会吸收植物的根部获得营养，这种取食过程会损伤植物的根系，降低植物吸收水分和养分的能力。导致根系质量减少、根系结构畸形或根系肿大，同时还会为其他植物病原体的入侵提供机会，从而进一步削弱植物。例如根结线虫属（Meloidogyne），寄生于植物根部；马铃薯孢囊线虫（Globodera rostochiensis） ，主要寄生于马铃薯；短体线虫属（Pratylenchus），主要感染小麦，还会感染甘蔗、咖啡、香蕉、玉米、豆类、马铃薯、许多蔬菜和果树。

根结线虫导致的根系损坏

寄生于动物及人类的线虫，会让宿主患有疾病，如寄生于猪（Sus）小肠的猪蛔虫，会导致猪只的发育不良或发育停滞成为僵猪，严重的会造成死亡，对养猪业造成了巨大的损失；捻转血矛线虫寄生在动物身上，通过吸血诱发贫血和水肿。钩虫幼虫可以侵入人的皮肤，造成皮炎，旋毛虫幼虫可侵入心肌，引起心肌炎以及心包积液，严重者可导致死亡，盘尾丝虫（Onchocerca volvulus）可寄生在人类皮肤，引起皮肤瘙痒。

猪蛔虫

寄生在狗狗眼睛里的线虫

对于植物寄生线虫，通常可使用三种方法：生物防治、文化防治以及化学防治。所谓的生物防治就是种植抗线虫植物，将抗线虫基因引入到要栽培的植物中，以求提高植物对线虫的抗性，或是引入线虫的天敌；还有一种方法是使用化学杀虫剂来控制线虫。而对于寄生于动物和人类的线虫来说，最重要的是要做好驱虫工作及卫生工作。加强粪便管理，禁止在池塘边盖猪舍或厕所，防止粪便污染水源及放牧场所，加强动物的检疫工作，同时，也要做好免疫预防工作，人类不生食，包括蔬菜、肉类、海鲜等，水果瓜类需洗净后再食用，饮用水煮沸后再饮用。

线虫以细菌、真菌、原生动物甚至其他线虫为食，在营养循环和释放植物生长所需营养元素方面发挥着非常重要的作用。其他一些线虫可以攻击昆虫，有助于控制昆虫害虫。事实上，一些可以攻击昆虫害虫的线虫被商业饲养并释放，作为一种生物性的杀虫剂来控制某些昆虫害虫。例如在澳大利亚，一种用于控制松树蜂（Sirex noctilio）的线虫每年为林业产业节省了很高的成本。土壤线虫种类繁多，是土壤的优势类群，在每平方米土壤中可达数百万条，且无论健康还是污染土壤中都有线虫分布，可以反映土壤环境的细微变化，因此它可以作为测定土壤健康的生物。土壤线虫在有机质和养分的分解过程及循环过程中发挥着关键作用。它们通过直接摄食和破碎凋落物，将其降解成无机物质，从而促进凋落物的分解。同时，土壤线虫还可以通过摄食微生物和排泄作用来改变微生物的活性和组成，从而间接影响凋落物的分解。