性选择

性选择，自然选择的一种特殊形式。达尔文认为，两性中的某一性别（通常是雄性，雄性个体或雄性生殖细胞相对过剩）的个体为交配而与种群中同性别的其他个体展开竞争，得到交配的个体就能繁殖后代，使有利于竞争的性状逐渐巩固和发展。

雌雄不仅在生殖器官结构上有区别，而且常常在行为、大小和许多形态特征上有差异。如孔雀的尾、雄翠鸟的鸣啭和雄鹿的叉角等许多次生性征，都是性选择的产物。性选择是由于配偶竞争中生殖成效区别所引起的。在两性间对于后代投入的差别越大，为接近高投入性别（一般是雌性）者，低投入性别（一般是雄性）者之间的竞争也就越激烈；高投入性别者更加挑剔，必然可从低投入性别者那里获得更好的出价。简言之，雄性应该有进攻性，雌性应该有挑剔性。性选择的性状（以雄性为例）包括两个方面：1）有关雄性特征的；2）有关雄性个体用来搏斗的。

达尔文C．Darwin（1871）所创立的学说。他认为，鹿的角、鸟的美羽夸耀行为和鸣声、狮子的鬃毛、男性的胡须等的起源用普通的自然选择是难以说明的，这些性状是显示对异性的魅力，是在异性选择配偶过程中作为一种有效的性状发展起来的。达尔文称此为性选择。达尔文的这一学说，起初遭到很多人的反对，人们列举过种种事例说明雄（或雌）体之间获得异性的竞争并不像达尔文所说的那么激烈。华莱士（A．R．Wallace）提出雌雄性状的强弱是生活力丰富程度的一种表现，后来，雌雄性状和性激素之间的关系被阐明了，再加上对雌雄性状如何作为一种信号刺激激起异性的性兴奋等动物心理学、行为学的深入研究，现在对个体中雌雄性状的发生机制及意义已经有了较多的了解。例如，已经清楚夸耀行为是一种极为普遍的和复杂的行为，又如昆虫种间（各种果蝇间）的行为和体臭的微妙差异在吸引异性上是重要的。据此，对达尔文的这一学说似乎要作出新的叙述。达尔文的性选择有助于说明为什么雄性个体常常要与尽可能多的雌性个体进行交配。但是，持反对意见的学者认为，雌性个体未必有那样的完美观来选择最有吸引力的雄性个体，更可能的是雄性个体的求偶行为以保证雌性个体与同一物种的雄性交配，而避免与近缘同地种的雄性交配。

“性”对动物形态的塑造程度似乎与进化程度密切相关。在原始的有性生殖中，雌体和雄体在形态结构上的差别往往难以区分，而随着动物的进化，很多物种的雌体和雄体在形态结构上存在明显的差异，即呈现出明显的性别二态性（sexual dimorphism）。在一些高等动物中，性别二态性十分明显，有些表现在体重上，有些则表现在形态、结构或颜色上。为了在获得与雌性交配权的战斗中取胜，在雄性个体之间殊死搏斗的选择压力下，象海豹的雄性个体可比雌 性个体重4-5倍，但是在交配时过重的雄性个体可压得雌性个体窒息而死，因此自然选择也会阻止雄性个体无限的增大。大角鹿生活在距今300万—1万2千万年前，亚欧大陆广泛分布，以爱尔兰地区的一种最著名，现已灭绝。大角鹿拥有极为夸张的鹿角，这种鹿角每年都会脱落，然后再重新长出，因此，雄鹿必须找到足够的食物来供应每年更换角所需要消耗的能量，这样，强大的角就是雄性活力、健康和武力的象征（斯帕克斯2002）。

已经灭绝了的大角鹿

还有许多动物通过展示华丽的魅力来争夺与雌性的交配权，这种演化的一个极致就是百鸟之王的孔雀，与雌孔雀短短的尾巴相比，雄孔雀一到繁殖季节就撑开它那长长的尾巴展示一个五彩缤纷的巨大尾屏，跳起各种优美的舞蹈，以赢得雌孔雀的芳心，但是，雄孔雀的这个色泽艳丽的长尾巴其实也是个累赘，每年还得长出一些新羽毛替代前一年脱落的旧羽，这尾巴也不能成为攻击或防御的武器，若碰上猎食者，还会影响自己逃跑的速度，当然，如果这个炫耀的尾巴过大到显著伤害其生存，自然的选择就会适可而止。性是如此的重要、有趣且魅力无穷—“如果不是为了性，大自然中绝大多数艳丽、漂亮的东西将不复存在：植物不会绽放花朵，鸟儿不会啾唧歌唱，鹿儿不再萌发鹿角，心儿也不会怦怦乱跳”（贾德森2003）。毫无疑问，性的自然选择是生命进化的重要推动力之一。

英国理论进化生物学家和遗传学家梅纳德史密斯（Maynard Smith 1971）提出了性的双倍成本学说（虽然达尔文早就显露了这样的思想）。他虽然并未十分清晰地提出自己的性演化理论，但十分强调“性”的劣势，后来称之为雄性的成本（cost of males），他认为与有性生殖相比，孤雌生殖能避免雄体生产的成本，因此，一个来源于通过有性种群获得的突变形成的孤雌生殖雌体将比有性生殖雌体生产的后代多一倍，导致最终出现“性的双倍成本（two-fold of sex）”。由于只有雌体才能给种群增长带来贡献，如果没有其它的平衡机制，有性生殖将会很快地被同种的孤雌生殖所淘汰。因此，他推测，这种机制必须就是两性生殖的长期优势：“动物孤雌变异的稀少性暗示，这种长期的选择在起作用，不是通过清除出现的孤雌变异，而是通过促进不能轻易地像给出孤雌变异那样的遗传和发育机制”。基于经验的事实，梅纳德史密斯（Maynard Smith 1978）指出，一般来说，孤雌世系（Parthenogenetic lineages）往往是进化的死角（evolutionary dead end），而新的孤雌世系很少产生，因此，孤雌世系似乎最终会走向灭亡，而有性物种将会不断分化。