日本带鱼

日本带鱼(学名:Trichiurusjaponicus),又名白带、瘦带,为带鱼科带鱼属下的一个种。分类学在20世纪40年代前,众多学者以带鱼(Trichiurusjaponicus Temminck&Schlegel,1844)来命名产于中国东海、黄海和日本的带鱼(Jordan&al.,1913;Wang,1935;Fowler,1936;Lin,1936)。但此后的研究认为,中...

日本带鱼(学名:Trichiurus japonicus),又名白带、瘦带,为带鱼科带鱼属下的一个种。

动物学史

分类学在20世纪40年代前,众多学者以带鱼(Trichiurus japonicus Temminck &Schlegel,1844)来命名产于中国东海、黄海和日本的带鱼(Jordan &al.,1913;Wang,1935;Fowler,1936;Lin,1936)。但此后的研究认为,中国南北沿海均有分布的这种带鱼为Trichiurus haumela(Forsskål, 1775)或是白带鱼(Trichiurus lepturusLinnaeus,1758)。而杨鸿嘉(1973)则将西北太平洋带鱼分为枪型齿带鱼(Trichiurus lepturus auriga Klunzinger)和钩型齿带鱼(Trichiurus lepturus lepturus Linnaeus)。随后,Li(1992)研究表明广泛分布于中国近海的这种带鱼应是Trichiurus japonicus。然而,Nakamura和Parin(1993)认为分布于中国及日本沿海的带鱼是白带鱼(Trichiurus lepturus)。后来,Chakraborty等(2006a;2006b)的线粒体DNA序列研究表明分布于日本沿海的带鱼(Trichiurus japonicus)是独立于大西洋白带鱼(Trichiurus lepturus)的一个有效物种。然而,由于缺乏中国近海带鱼的相关分子数据,关于中国南北沿海均有分布的这种带鱼应取何名、属于何种及其系统进化过程等问题仍未有统一的认识和定论,从而造成了上述众多拉丁种名长期混用于该种带鱼的生物、资源、生态及遗传学研究报道中(卢振彬等,1999;张寒野和林龙山,2005;朱江峰和邱永松,2005;Bi &al.,2009;An &al.,2010),而且FAO渔业统计也一直把该种带鱼的渔获量当作是世界性分布种——白带鱼(Trichiurus lepturus)的单种渔获量。这些问题与中国近海的该种带鱼的命名及分类学地位长期混乱密切相关。Temminck和Schlegel(1844)最早将东海东岸的带鱼命名为Trichiurus lepturus japonicus(模式标本产地:日本长崎),以表示它与大西洋的白带鱼(Trichiurus lepturus)既有在形态上极为相似而难于区分的特点,又有在区系分布上存在差异的亚种关系。随后,Bleeker于1854年将在中国和日本采集的带鱼提升为种,定名为Trichiurus japonicus(Temminck &Schlegel,1844;Wang,1935),这一命名此后被众多学者所认可和采用(Rutter,1897;Jordan &al.,1913;Wang,1935;Fowler,1936;Lin,1936)。朱元鼎在1931年发表的《Index Piscium Sinensium》中收录国外学者记录在中国分布的2种带鱼属鱼类名录:Trichiurus haumela和Trichiurus japonicus。Fowler(1936)提出分布于中国近海的头小、体窄而长、背鳍鳍条较多的为Trichiurus japonicus,而分布于南海的头大、体宽而短、背鳍鳍条较少的为Trichiurus haumela。Lin(1936)认为Trichiurus japonicus分布于中国及日本沿海,Trichiurus haumela分布于印度-西太平洋,二者形态酷似,相差甚微。然而,从20世纪50年代至80年代,受“Trichiurus haumela从印度分布到马来半岛及中国”的提示(Chu,1931),中国国内各大海区鱼类志和调查研究报告均记录中国近海带鱼属鱼类仅有一种,即是带鱼(Trichiurus haumela),它可分为若干种族或种群(林新濯等,1965;张其永等,1966;罗秉征等,1981);或受世界带鱼属为单种属的学说影响(Tucker,1956;James,1967),认为仅有白带鱼(Trichiurus lepturus)(林新濯和沈晓民,1986)。而后,Li(1992)通过对中国近海带鱼属鱼类与世界7个带鱼属命名种的地模标本进行形态学比较后,提出广泛分布于中国南北沿海的这种带鱼应是Trichiurus japonicus,而非Trichiurus haumela、Trichiurus lepturus、Trichiurus lepturus lepturns或Trichiurus lepturus auriga。然而,Nakamura和Parin(1993)认为栖息于中国及日本沿海的带鱼是Trichiurus lepturus,而Trichiurus lepturusjaponicus、Trichiurus haumela则是它的同物异名。王可玲等(1993,海洋学报,15(2):77-83)根据中国国内多数学者和单位对带鱼学名的长期沿用习惯,认为中国沿海均有分布的这种带鱼仍应称为Trichiurus haumela。在吴仁协等(2018年)研究中, 中国近海带鱼(Tsp-CH)与台湾(TjWT)及日本(Tj-JP)的Trichiurus japonicus的组间净遗传距离处于种内水平,彼此间遗传分化不显著,但它们与其他带鱼属鱼类的遗传分化处于种级水平;分子系统树也显示,这3组带鱼以高的置信度聚为一支形成单系,再与其它带鱼属鱼类聚类。这些研究结果表明,中国近海带鱼与台湾及日本的Trichiurus japonicus是同一个物种,而与白带鱼(Trichiurus lepturus)、南海带鱼(Trichiurus nanhaiensis)、短带鱼(Trichiurus brevis)具有种级的遗传分化。因此,从基因水平上支持了Li(1992)的形态学研究结论,即中国南北沿海均有分布的这种带鱼应是Trichiurus japonicus Temminck &Schlegel,1844。在分子系统树上,日本带鱼(Trichiurus japonicus)与白带鱼(Trichiurus lepturus)、南海带鱼(Trichiurus nanhaiensis)、短带鱼(Trichiurus brevis)互为单系群,在属内构成4个独立的进化分支;在遗传距离上,这4种带鱼彼此间的净遗传距离处于种级水平。遗传学分析结果证实了这4种带鱼具有独立种的分类地位,应为独立起源并存在生殖隔离,彼此间的遗传分化水平与上述表型特征差异分析相一致。吴仁协等(2018年)的研究结果进一步支持了Li(1992)对中国近海带鱼(Trichiurus japonicus)的分类观点,即日本带鱼(Trichiurus japonicus)是独立于世界其它带鱼属鱼类的一个有效生物种。进化过程从分子系统进化来看,日本带鱼(Trichiurus japonicus)与白带鱼(Trichiurus lepturus)亲缘关系最近,二者先聚为姐妹群,其次与南海带鱼(Trichiurus nanhaiensis)聚类,而短带鱼(Trichiurus brevis)与它们的亲缘关系较远,位于系统树的基部。从地理分布来看,短带鱼(Trichiurus brevis)分布于南海沿海(王可玲等,1993,海洋学报,15(2):77-83);南海带鱼(Trichiurus nanhaiensis)分布于印度至西太平洋海域,包括印度洋,中国南海及东海南部,日本冲绳岛、九州岛、四国岛及本州岛(Nakabo,2002;Hsu &al.,2009;郭刘军等,2012);白带鱼(Trichiurus lepturus)分布于大西洋和西太平洋的南海及东海南部(Hsu &al.,2009;吴仁协等,2011);日本带鱼(Trichiurus japonicus)仅限于东亚大陆架海域分布,包括中国的南海、台湾海峡、台湾沿海、东海、黄渤海,朝鲜半岛西部及南部沿海,日本北海道以南沿海(Li,1992;Nakabo,2002;Chakraborty &al.,2006a;2006 b)。据此,可推断短带鱼(Trichiurus brevis)是带鱼属中较为原始、分化较早的种类,仅分布于南海沿海。南海带鱼(Trichiurus nanhaiensis)是逐步分化出来的种类,其分布区域从起源中心南海分2支,一支向东北的东海南部和日本西南部沿岸扩展,另一支向西南的印度洋扩散(郭刘军等,2012)。而日本带鱼(Trichiurus japonicus)与白带鱼(Trichiurus lepturus)则是较晚分化出来的种类,二者分化时间约为870万年前,这与中新世(Miocene)中期及随后的西北太平洋地质历史事件相吻合。Hsu等(2009)推测,日本带鱼(Trichiurus japonicus)与白带鱼(Trichiurus lepturus)的祖先可能因中新世中期西北太平洋高纬度区域(日本周围海域)的温暖化,而从热带南部向北方的日本周围温暖水域扩散;之后全球气候变冷,其祖先随着海流分布可能在大陆架的不同深水区中生存,产生了生殖隔离,从而导致二者的物种分化(郭刘军等,2012)。随着晚更新世(过去的100万年)间冰期的气候回暖,海平面上升,西北太平洋海洋鱼类普遍发生群体扩张(Liu &al.,2007;吴仁协等,2009,自然科学进展,19(9):924-930),日本带鱼(Trichiurus japonicus)可能从冰期避难所向东亚大陆架区发生大范围的栖息地扩张,造成了该物种在中国及日本沿海的广泛分布。这一系统进化过程与带鱼(Trichiurus japonicus)的物种形成、组间分化时间(14-42万年)和地理分布相对应。吴仁协等(2018年)研究从线粒体DNA序列变异、形态学比较、地理分布以及系统进化过程等4方面,证实了中国南北沿海均有分布的带鱼是(Trichiurus japonicus Temminck &Schlegel,1844,)它在种的分化、形成、分布及形态上与世界其它带鱼属鱼类存在系列差异。

形态特征

背鳍131-146;臀鳍92-106;胸鳍11。鳃耙(9-12)+(17-22)。全长为体高13.2-20.3倍,为头长8.2-8.8倍。头长为体高1.6-2.3倍,为吻长2.1-3.1倍,为眼径6.2-7.1倍。

日本带鱼

体甚延长,侧扁,呈带状;背缘和腹缘几平行;尾向后渐细,鞭状。头窄长,侧扁前端尖突,侧视为三角形倾斜。吻尖长,约为眼径2.0-2.2倍。眼中大,上侧位。眼间隔平坦,中央微凹。鼻孔1个,位于眼前缘,具一鼻瓣。口大,平直。下颌突出。上颌骨为眶前骨所盖,伸达眼下方。齿强大,侧扁而尖;上颌前端有倒钩状大犬牙2对,口闭时嵌入下颌凹窝内;下颌前端有犬牙1-2对,较上颌小,口闭时露出口外;上颌具侧牙10-13,下颌具侧牙12-14;犁骨、腭骨和舌无牙。舌尖长,游离。鳃孔大。下鳃盖骨下缘凹入。鳃盖膜不与峡部相连。鳃耙细短,大小不一。鳞片退化。侧线在胸鳍上方明显弯曲,折向腹缘伸达尾鳍。背鳍基底长,始于前鳃盖骨上方,延达尾端。臀鳍第一鳍棘不发达,隐于皮下。胸鳍下侧位,尖短。无腹鳍。尾鳍消失。鳔大,尖长。体银白色。背鳍上半部及胸鳍淡灰色,具小黑点。尾暗色。腹膜灰黑色。

近中区别

该种与白带鱼(Trichiurus lepturus)极为相似,分辨方法可由尾极长,尾柄与肛前长的比例达52%左右;多种同功异构酶之比例以及大多分布于大陆棚沿岸等差异来决定,但彼此特徵差异极小而有重叠现象,因此彼此间分类地位争议仍大。该种与南海带鱼(Trichiurus nanhaiensis)相似,南海带鱼体型较大于日本带鱼,尾部较为粗短,双眼虹膜金黄色,鱼体呈银灰色,背鳍和胸鳍淡黄色,其边缘呈灰黑色,左、右额骨愈合,全长为肛长的2.5-2.6倍,腹椎骨数一般为40-41个,颅骨形态基本上与日本带鱼相同。日本带鱼鱼体呈银白色,尾部较为细长,双眼虹膜银白色。南海带鱼的前额骨骨剌和骨片的形态及其位置则与日本带鱼显著不同,但两者的腭骨均有微细绒毛齿。许多南海带鱼个体的背鳍支鳍骨上(或称背鳍髓棘间骨)一般具有1-3个骨瘤,还有些个体在其臂鳍棘支持骨、上枕骨和左、右锁骨上都有骨瘤分布。日本带鱼骨瘤比较少,位于臀鳍棘支持骨、上枕骨和左、右锁骨上。南海带鱼和日本带鱼均随着鱼体的生长,骨瘤的体积都会增大,其数量也都会增多。南海带鱼耳石的后端略呈圆弧形;而日本带鱼耳石的前端和后端较为尖形,耳石外缘较为平直,内缘中央稍为凸出。在东南亚及澳大利亚沿海,罗氏带鱼(Trichiurus russelli)、尼科尔带鱼(Trichiurus nickolensis)、澳洲带鱼(Trichiurus australis)均为体短小型、上枕骨嵴顶端位于眼后缘的正上方,同属于罗氏带鱼组合"Trichiurus russelli complex"(Burhanuddin &al.,2002;Burhanuddin &Iwatsuki,2003;Chakraborty &al.,2005),明显区别于日本带鱼。此外,太平洋东岸的亮带鱼(Trichiurus nitens)的背鳍鳍条(121-124)、尾椎(116-120)、总脊椎(153-156)明显少于中日本带鱼。印度洋的恒河带鱼(Trichiurus gangeticus)胸鳍具齿状鳍棘,而日本带鱼胸鳍无齿状鳍棘;红海北部沿海的珍带鱼(Trichiurus auriga)其背鳍鳍条少于120,而明显区别于日本带鱼;红海南部沿海的带鱼(Trichiurus haumela)的背鳍鳍条(130)、臀棘(95.5)、尾椎(110)、总脊椎(167.5)均少于日本带鱼(可见,印度洋的3种带鱼属鱼类与日本带鱼存在显著的种间差异。

栖息环境

日本带鱼为暖温水域中底层洄游性鱼类,一般栖息于近泥砂或泥质之大陆棚沿岸水域,水深在20-50米间,亦常游至深远150米,甚至更深之水域。

生活习性

洄游日本带鱼产卵时洄游至近岸浅海区,冬季则游向外海深水处越冬。中国东海区的日本带鱼,春季性腺开始发育,从浙江中南部外海的越冬场游向近岸,由南向北进行生殖洄游。产卵场在浙江中北部(即大陈至海礁)水深40-70米的海区。日本带鱼产卵后(8-10月),亲体和幼鱼多数在海礁、长江口和黄海中南部索饵。秋末冬初(11-12月)随着沿岸水温下降,鱼群开始进行越冬洄游,此时带鱼栖息于沿岸低盐水和外海高盐水汇合的混合水区,随着高盐水的消退和水温下降,则北向南洄游,形成长江口、浙闽渔场的冬季带鱼汛。冬季1-3月,主要在闽北、浙南外海60-100米水深的海区越冬。食性日本带鱼喜弱光,有昼沉夜浮作垂直移动的习性,白天至深水层,黄昏、夜间及清晨则上游至表层。具群游性,日本带鱼为广食凶猛鱼类,在东海区成鱼主捕食鱼类(如七星鱼、小带鱼、日本鳗、黄鲫等)和长尾类,幼体以糠虾和磷虾等为主。白天摄食强烈,夜间也摄食。

分布范围

分布于中国、朝鲜半岛、日本、印度洋东部和北部沿岸以及西太平洋各国沿岸。在中国分布于黄海、东海、南海。

繁殖方式

产卵期为5-8月,盛期为5-7月。其地理种群的产卵场分布范围较为广阔,而且各产卵场的产卵群体也比较分散,各产卵群体间的生殖隔离较不明显。而且在不同带鱼鱼种之间还有可能会产生天然杂交个体。

主要价值

主要渔法为底拖网、巾着网及一支钓等。盛渔期在春夏间,也是北部沿岸季节性重要之海钓鱼种。肉质佳,但体型较小,以油炸或煎食为宜。

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