长须鲸

长须鲸（学名：Balaenoptera physalus）属于须鲸科、须鲸属，广泛分布于全世界的开放海域中，它们被列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》（IUCN）ver 3.1：2018年——易危（VU），2021年被列为中国国家一级保护动物。

在1675年弗雷德里希·马丁斯（Friderich Martens）就已经记录并描述了这种动物。在1758年瑞典科学家林奈（Linnaeus）为长须鲸进行了系统科学的命名。1804年伯纳德·拉塞佩德（Bernard Germain de Lacépède）根据长须鲸的特征为其建立了新的须鲸属Balaenoptera，而原先的属只包含弓头鲸。长须鲸的现代汉语名来自日语，其中的汉字“須”字在日语当中指的并非鲸须，而是褶沟，因此长须鲸的名字并非指其鲸须很长，而是指其褶沟很长——露脊鲸和弓头鲸的鲸须显然要比长须鲸长的多。长须鲸的英文名是（Fin whale），意思是有背鳍的鲸。

长须鲸主要分为三个亚种，它们之间的个体特征并无明显区别，南方亚种及巴塔哥尼亚亚种的长度要略大于北方亚种。目前长须鲸主要有三个亚种即：长须鲸北方亚种（B. physalus physalus）主要位于北太平洋和北大西洋。长须鲸南方亚种（B. physalus quoyi）主要位于南半球高纬度地区。长须鲸巴塔哥尼亚亚种（B. physalus patachonica）主要位于南半球中纬度地区。北大西洋及北太平洋以及地中海的长须鲸虽然同属北方亚种，但在摄食习惯以及行为模式上有一定区别，但暂未发现它们在基因层面上的不同之处。

长须鲸成体的长度大约19-21米，雌性比雄性略大。南半球个体略大于北半球个体。南极附近曾捕获26.8米的个体。长须鲸成年个体体重大约在40-80吨，最重的个体据推测有115吨。长须鲸体型巨大体态细长，呈流线型。长须鲸头呈楔形，吻部形态较体型相仿的蓝鲸更为尖锐。头长为体长的1/4，嘴长为体长的1/5，下颌比上颌长20-30厘米。下颌到腹部有50-100条褶沟，长度可达体长的2/3，较其他须鲸更长；至鳍肢附近的褶沟最短，下腹部中央的褶沟最长，一直延伸到脐后。长须鲸背鳍较小，位于身体后1/3处，高度为体长的2%-3%。尖端后掠，后端凹进，背鳍前缘的角度较小，不如其他有明显背鳍的须鲸科（尤其是塞鲸）形态高耸直立。鳍肢位于眼后方，身长1/3处，形状像剃刀。鳍肢长为体长的1/6，宽度为长度的1/3。尾干扁宽，其上下两侧隆脊非常明显。尾鳍形状平整，宽度为体长的1/5-1/4。长须鲸的脂肪层相对较薄，只有10-15厘米，加上细长的体型和巨大的力量，它们的游速很快，是速度最快的大型鲸类之一。长须鲸体色在背部及侧面上方为灰黑色，腹部为白色，鳍肢和尾鳍背面为灰黑色，下面为白色，中间有灰色的过渡。鳍肢和呼吸孔后方，肛门到尾部有向下延伸的灰黑色带。长须鲸背部常有一个或多个浅色的V字形纹路，V字的尖头指向吻部。在野外识别长须鲸最核心的鉴定特征在于其身体尤其是头部的颜色与花纹不对称：长须鲸右侧下唇为灰白色或黄白色（黄色来自于皮肤上附着的硅藻），而左侧下唇与身体背部颜色相同为灰黑色，且身体右侧整体上（尤其是右鳍肢上方）较左侧会有更多浅色色块。部分个体右眼上方会有明显的深黑色条纹向背部斜后方延伸。除长须鲸外，须鲸科中只有体型小得多的大村鲸有这样不对称的体色特征。长须鲸头骨较平直，吻长为总长的2/3，七块颈椎均未愈合，脊椎数为60-63块。长须鲸没有牙齿，但它们上颌两边长满了短而宽的须板，每边有250-475片，须板数变异范围较大，成年个体须板长度在50厘米左右。须板后有须毛，须毛长度19-25厘米。长须鲸左右两边须板的颜色并不对称，其口腔右侧前约1/3的须板呈黄白色，其余须板则为黑色。口前端须板须毛均为黄白色，口后部须板变为黑色，须毛越靠后颜色越深。

长须鲸形态

长须鲸广泛分布于全世界的开放海域中，从极地到温带均有分布，在热带相对不常见。虽然长须鲸是一种分布广泛、体型巨大，且在工业捕鲸时代以前数量很大的鲸类，但现有能够真实反映长须鲸的具体分布情况的数据较少。主要发现海域位于：北大西洋、北太平洋、南半球南美洲沿岸、南部非洲沿岸及马达加斯加附近、澳大利亚及新西兰附近、南极沿岸等地区。

范围分布图

长须鲸主要栖息在远海，但在活动和摄食的过程中有时也会游到近海，其在近海出现往往说明该地区距离海岸较近的地方水深较深。它们平常主要在海水浅层活动，主要目标就是追寻大群的桡足类动物、磷虾和鱼群。

和许多须鲸一样，长须鲸通常单独行动，且除了母亲与幼鲸外个体之间很少会形成长期稳定的社群关系。但相比其他须鲸而言，长须鲸的社会性似乎会相对更强一些，有时会形成由2-7头甚至更多个体组成的群体。长须鲸在摄食场会组成规模很大的摄食群体，并与座头鲸、塞鲸、小须鲸、大西洋斑纹海豚等其他鲸类混群。在地中海的利古里亚-科西嘉-普罗旺斯海盆（Ligurian-Corsican-Provençal Basin），长须鲸和条纹原海豚不仅会混群同游，而且还会有追逐嬉戏以及在水中游过对方身体的互动。长须鲸也会和蓝鲸混群，两种存在杂交的现象。长须鲸在游泳的时候，每分钟喷水1-2次，在进食的时候它们会连续喷水5-7次。长须鲸喷出的水柱高度可达8米，可在空中保持4-5秒。觅食的时候，它们的速度是5-11千米/小时；结伴同行时，长须鲸的速度是14千米/小时；迁徙的时候，它们的速度是25千米/小时；受惊逃跑的时候，它们的速度超过37千米/小时，有记录的最高速度达到了46千米/小时。长须鲸有时会跃出水面，但它们的尾鳍在跳跃的时候一般不会离开水面。垂直跃出水面的时候，它们一般会向后倒入水中。以一定角度跃出水面时，它们一般会转一个角度再落入水中，但也有可能直接入水。它们潜水的时间一般在5-6分钟，最长时间在20分钟左右。深度一般不超过150米，最深纪录可以达到470米。

长须鲸的主要食物是各种桡足类、磷虾、群居性小鱼（包括鲱[fēi]鱼、鳀鱼、沙丁鱼、鲭鱼、玉筋鱼、毛鳞鱼、蓝鳕等）和小型鱿鱼。成年长须鲸每天要吃2吨左右的食物，它们一天要花三小时以上进食。北半球的长须鲸食物构成相对复杂，而南半球的长须鲸几乎只吃磷虾。

和许多其它须鲸一样，长须鲸主要依靠猛冲进食（Lunge feeding）获取食物，因此相比依赖撇食（Skimming）的露脊鲸而言能够滤食相对来说活动能力更强的食物；但同时由于猛冲进食需要一次性吞下大量的海水，相比撇食会耗费更多的体力，因此需要猎物群体更加集中。长须鲸在开始进食的时候会把速度提升到11千米/小时，把大嘴张到接近90度并扩张喉腹褶沟，一口吞下多达70立方米富含食物的海水。然后闭上嘴，用舌头把水从嘴中推出去。期间经过须板和须毛的过滤，食物就留在了口中。在猛冲时，长须鲸往往会倾转身体横着游泳。在张嘴之前，长须鲸还会绕着猎物转圈，把它们集中起来，以便提高进食的效率。长须鲸也会像露脊鲸一样在海面撇食。由于需要吞下与自身体重相当的海水，猛冲进食对于长须鲸的颌骨、舌头以及喉腹褶沟的协调性有很高的要求。为了应对这些挑战，长须鲸在其左右下颌骨中间的衔接处的结缔组织当中有一个球形的力学感受器官。该器官质地呈胶状，内部拥有大量的血管、神经和神经末梢，能够帮助长须鲸在猛冲进食的整个过程中协调鲸口的开合、颌骨的倾转以及喉腹褶沟的伸缩。

虎鲸是长须鲸唯一的天敌。虎鲸主要捕食幼鲸，偶尔也会袭击成年鲸。在遇到虎鲸捕食和骚扰时，长须鲸会尽力高速逃跑，基本不会停下来反抗。长须鲸的速度极快且耐力极佳，在试图摆脱虎鲸追捕时速度可达30-40千米/小时，逃跑过程往往能超过一个小时。伪虎鲸也会偶尔骚扰长须鲸，但一般不会对长须鲸构成实质性的威胁。除此之外，大型鲨鱼对幼鲸和病弱成鲸可能也存在潜在威胁。

长须鲸可以发出非常低沉的声音，频率在16-40赫兹，每5-7分钟一次，强度可以达到180分贝以上，能在海中传播两公里以上。而它们互相之间交流使用的是另一种频率较高的声音，通常在20千赫兹以上。长须鲸常年都会发声，但其发声的旋律性在其繁殖季节往往会更强，因此在其求偶行为当中声音应该具有一定的重要性。美国潜艇成员第一次听到长须鲸发出的低沉声音时，以为是俄国潜艇的声呐，后来才发现这种声音来自长须鲸。这种低沉的声音还可以协助科研人员探索海底地形。不同地区的长须鲸交流的声音是不同的，和人一样，它们也有口音。北太平洋长须鲸和北大西洋长须鲸的声音不同率在80%以上，大西洋长须鲸和地中海长须鲸的声音也颇有不同之处。在分析了29822小时的录音后，研究者们发现在冬季，地中海西部的长须鲸中出现了从未有过的交流声音，包括在20千赫兹的通常声音、135-140千赫兹的高音以及特殊的咔哒声，这些声音只有在大西洋东北部的长须鲸种群中才出现过。这些长须鲸是从大西洋东北部来地中海西部越冬的。长须鲸的听力很好，尤其对于低频声音非常敏感，地震的声音频率在16-20赫兹以及25-44赫兹，有一头长须鲸在听到地震的声音后，26分钟里向远离震中的方向游了13千米（速度为30千米/小时）。在此过程中，它的呼吸也变得急促，在三分钟内就呼吸了十多次。而在正常情况下每分钟只需要呼吸两次。

长须鲸的具体迁徙行为还有许多认知上的空白。多数种群的长须鲸均具有迁徙性，不同地区的迁徙路线不同，一般都是冬季前往亚热带的繁殖地，来年春天前往温带及寒带的觅食地。然而相比灰鲸、座头鲸等一些其他迁徙性鲸类，长须鲸的迁徙行为比较复杂且飘忽，并不遵循一个简单的路线，现有的研究也没有指向一个特定的繁殖场。加利福尼亚湾、东海、日本外海及地中海的种群可能是定居型种群，随着季节南北迁徙的距离较短。以西北太平洋的长须鲸为例，在中国附近发现的长须鲸大多属于鄂霍茨克海种群，它们由鄂霍茨克海进入日本海，再由朝鲜半岛东部南下穿越朝鲜海峡进入黄海，再北上到达辽东半岛的海洋岛附近，少数个体会进入渤海湾。东北大西洋的长须鲸在冬季会进入西地中海进行繁殖，来年春天会返回北海和波罗的海。南大洋的长须鲸主要在靠近南极大陆的海域摄食磷虾，在南半球的冬季来到中纬度地区进行繁殖。

南半球长须鲸的繁殖季节是每年的6-8月，北半球长须鲸的繁殖季节是12月到来年的3月。长须鲸在6岁到12岁性成熟，交配后的妊娠期大约11-12个月。雌性每2-3年繁殖一次。幼鲸出生时就有6-6.5米长，将近2吨重。哺乳期6-7个月，断奶后幼鲸还会和雌鲸共同生活一段时间，这时候幼鲸已经长到十多米长了。长须鲸的寿命至少有70-100年。

1984年，在西班牙西北部海域，一只由长须鲸（Balaenoptera physalus）和蓝鲸（B. mnusculus）杂交而成的四岁雌性鲸鱼被捕获。它的颜色和身体比例介于长须鲸和蓝鲸之间，它19.4米的身长比同龄的长须鲸要大得多，但它的性发育是不成熟的。基因分析显示，它的母亲是蓝鲸，父亲是长须鲸。蓝鲸和长须鲸同属须鲸属，这两个物种之间的杂交在很多地方都发生过，而且是相对频繁的，但是须鲸属其它成员之间暂未发现类似的杂交行为。蓝鲸和长须鲸都可能扮演父亲或母亲的角色，在杂交后代中也是雌雄均有。这些杂交后代中的雄性不育发生率要高于雌性。

长须鲸被列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》（IUCN）ver 3.1：2018年——易危（VU）列入中国《国家重点保护野生动物名录》，2021年定为中国国家一级保护动物。

长须鲸目前在北大西洋约有70000头（2015年数据），在北太平洋约有50000头（2011年数据）；在南大洋约有25000头（2008年数据），种群状况相对来说较不乐观。其中，加利福尼亚湾至少有600头长须鲸定居；而在美国西海岸长须鲸的种群在3000头以上，且其种群增长速度较快。全球成熟个体数量约为100000头（2018年数据），种群规模约为1940年的45%。虽然数量有所恢复，而且总体数量呈上升趋势，但还是需要予以关注。

长须鲸目前面临的主要威胁是航运造成的撞击事故以及螺旋桨伤害、渔具缠绕、海洋污染、人类干扰和捕杀。船只伤害以及渔具缠绕地中海地区是非常繁忙的航道，长须鲸在这里有很大的可能会被船只撞到或者被螺旋桨伤害。1970-1998年在法国南部和意大利沿岸，共有27头长须鲸死于和船只有关的事故。很多被观察到的长须鲸身上也有船只造成的损伤。北大西洋长须鲸的死亡主要是航运船舶造成的。它们在美国沿海是仅次于露脊鲸的第二大船舶受害者。由于长须鲸的游速较快，它们被渔具缠住的概率较低，但这种情况也偶有发生。由于长须鲸的力气很大，它们有可能会带着渔具游很长时间。这对于它们的活动、进食、繁殖都有很大的影响，从而导致它们衰弱乃至死亡。人类捕杀及干扰2006年起在国际捕鲸委员会中，冰岛每年是有19头长须鲸的捕杀配额的，但他们每年捕杀的长须鲸远不止此数，经常会达到上百头，而且会把鲸肉用于出口。人类活动对于长须鲸的影响比较大，在长须鲸进食的时候，如果看到水面上有人类投放的充气塑料玩具，进食会停止，直到这些玩具被收回，长须鲸才会恢复正常活动。海洋污染及病害石油泄露对于长须鲸的健康也有较大危害，在大规模石油泄露发生的地区，长须鲸皮肤疾病发生的概率显著提高。在大西洋及地中海地区搁浅的长须鲸体内，重金属铬、骨骼中的氟化物、鲸脂内的有机污染物，均有上升的趋势。在幼年鲸的体内，寄生虫（主要是蛲虫和线虫）和各种疾病（最近的流行病主要是海豚传染的麻疹病毒）也对它们的生长有很大影响，一般会导致发育迟缓，严重的可以导致死亡。

美国国家海洋与大气管理局（NOAA）规定，在北美沿岸长度在20米以上的船只，在通过鲸类聚集地的时候时速不得超过18千米/小时。这一规定有效降低了各种鲸类被撞击的风险。NOAA敦促渔船改进捕捞设施，尽量减少浮标用绳索和牵引绳索，并且标记渔具位置，以期减少缠绕的几率。NOAA会同厂商，研发较为脆弱的绳索以及无绳的捕捞设施，从而更好地解决这一难题。长须鲸2021年被列为中国国家一级保护动物。它们也被列入1976年生效的《濒危野生动植物种国际贸易公约》附录一和1983年生效的《迁徙物种管理公约》的附录一和附录二，受到公约的保护。

长须鲸等大型鳁[wēn]鲸最早并不是商业捕鲸的目标，因为它们的活动范围在远海，而且它们的游速太快，依靠风力的帆船追不上它们。但是从1864年开始，蒸汽机和爆炸性捕鲸炮的发明使人类有规模的捕杀长须鲸成为可能。随着蓝鲸种群的枯竭，体型仅次于蓝鲸的长须鲸便成了人类的下一个目标。20世纪30年代至60年代是人类对长须鲸捕杀的高峰期。在那些“美好”的日子里，长须鲸的年捕获量稳定在25000头以上。二战期间，长须鲸得到了难得的喘息之机，但是战后，长须鲸又开始大量被杀害。在北半球数以万计的长须鲸被捕杀，而南半球则损失了725000头以上的长须鲸。1976年起全世界禁止捕猎长须鲸。但冰岛、挪威、丹麦和日本并未签署有关文件。日本更是一直以科研为借口在进行捕鲸。2014年，冰岛还向日本出口了2546吨冷冻的长须鲸肉。2019年7月日本重启商业捕鲸，彻底撕去了科研的遮羞布。

人们很早就见过它们，希腊哲学家亚里士多德和罗马作家老普林尼都在著作里提到过长须鲸，西利古里亚海在罗马时期还被称为“鲸之海岸”。由于长须鲸分布广泛，在世界各地的观鲸活动中都可以看到长须鲸。但相比很多其他大型鲸类而言，长须鲸的行为更加难以预测。想要观察到长须鲸除了要掌握科学的方法，还需要一点运气。不过在加利福尼亚湾、地中海等地，由于当地长须鲸的定居性较强，赏长须鲸的难度相对要低一些。在加利福尼亚湾全年都能看到长须鲸，在11月至3月之间，来这里的长须鲸的数量最多。6月到10月，在比斯开湾、直布罗陀海峡和地中海，也能看到它们的身影。在爱尔兰南部，人们可以在海边看到它们。在南半球，游轮在往返南极半岛的途中，有时会在德雷克海峡遇到长须鲸。