榆科(Ulmaceae Mirb.)是木贼门(Equisetophyta)木兰纲(Magnoliopsida)蔷薇目(Rosales)下的一个科,截至2016年,共有7属,约60种;榆科在世界上广泛分布,在北温带分布呈间断,也有部分物种在热带地区分布。榆科植物的物种稳定性较好,对生态环境适应性较强。
起源与演化
编辑榆科植物的化石较多。最早的榆科化石出现在晚白垩纪时期的地层,在北美洲的古新世地层中有榆科植物叶片及果实化石,新生代地层中有榆科相关的硅化木,在中国东北地区新世早期的沉积物中也有榆科叶子和果实化石。在中国云南晚中新世地层及西藏晚渐新世地层中都发现了榆科灭绝属椿榆属的化石。这些化石表明榆科植物在新生代早期时,就已广泛分布于北半球的中纬度地区,一直到渐新世,北美和欧洲类群之间的迁移可能是由于陆地连接,而新生代中期到晚期,东亚和北美之间的迁移通道为白令陆桥。
分类
编辑发现与命名
1815年,法国生物学家米尔贝(Mirbel)首次创立榆科(Ulmaceae),当时只有榆属(Ulmus)和朴属(Celtis),以后逐渐增多。榆科的学名为Ulmaceae,由模式属榆属学名Ulmus的复合形式Ulm-,再加科的等级后缀-aceae构成。本科中文名亦由模式属中文名“榆属”中的专名“榆”加上“科”字构成。
分类变动
关于榆科植物的系统演化位置,各属的系统位置及种的确定,不同分类学家存在不同的观点。在传统的分类学系统中,榆科(Ulmaceae)隶属于被子植物门(Angiospermae)、荨麻目(Urticales),但2017年的分子系统学证据榆科应归属蔷薇目(Rosales),其与大麻科(Cannabaceae)、桑科(Moraceae)等也为姊妹类群。
榆科在中国植物志中的分类属于荨麻目(Urticales),在APG III的分类系统中也同样归属于荨麻目,但APG IV分类系统对蔷薇目作出了较大部分的改正,将整个荨麻目归入到蔷薇目(Rosales),因此蔷薇目中的其他科植物和榆科植物之间的关系也需要进一步分析清楚。在APG IV的分类系统中,荨麻目整体被蔷薇目归并;榆科中的朴属(Celtis)、白颜树属(Gironniera)、糙叶树属(Aphananthe)、青檀属(Pteroceltis)、山黄麻属(Trema)等被大麻科合并,截至2020年,大麻科共有10属117种;而榆科中只包含榆亚科中的榆属(Ulmus)、榉属(Zelkova)和刺榆属(Hemiptelea)等。
下级分类
截至2016年,榆科共有7属,约60种。
全叶榆族 Tr. Holopteleeae Bing Liu
全叶榆属 Holoptelea
槭果榆属 Phyllostylon Capan. ex Benth.
多蕊朴属 Ampelocera
榆族 Tr. Ulmeae Dumort.
刺榆属 Hemiptelea
榉属 Zelkova
沼榆属 Planera
榆属 Ulmus
栽培历史
编辑榆科中榆属植物榆树(Ulmus pumila)在中国北部有悠久的栽培历史,在古代,《诗经》中便有相关种植榆树的记载,清朝一些园林中常将榆树作为景观栽培,扬州的西园、浙江海宁的安澜园、北京皇家园林的“西苑”、北京中山公园(曾经为清代的社稷坛)都有榆树种植。近代,榆树成为中国东北、华北和淮北广大平原地区绿化和防护林的重要树种。
在欧洲,1940年代有人研究榆属植物杂交育种,1960年代在美国获得了抗荷兰榆病的杂交榆属物种。美国榆(Ulmus americana)和欧洲白榆(Ulmus laevis)生长良好,已被引种到中国栽培。
形态特征
编辑榆科植物为乔木,或灌木。
茎
芽具鳞片,稀裸露,顶芽通常早死,枝端萎缩成一小距状或瘤状凸起,残存或脱落,其下的腋芽代替顶芽。
绳树(Holoptelea integrifolia)的枝干
叶
单叶,常绿或落叶,有锯齿或全缘,基部偏斜或对称,羽状脉或基部3出脉,基部5出脉或掌状3出脉,有柄;托叶常呈膜质,侧生或生柄内,分离或连合,或基部合生,早落。
多脉榆(Ulmus castaneifolia)的叶子
花
单被花两性,稀单性或杂性,雌雄异株或同株;花被浅裂或深裂,花被裂片常4-8,覆瓦状(稀镊合状)排列,宿存或脱落;雄蕊着生于花被的基底,在蕾中直立,稀内曲,常与花被裂片同数而对生,稀较多,花丝明显,花药2室,纵裂,外向或内向;雌蕊由2心皮连合而成,花柱极短,柱头2,条形,其内侧为柱头面,子房上位,通常1室,稀2室,无柄或有柄,胚珠1枚,倒生,珠被2层。
绳树(Holoptelea integrifolia)的花
果实与种子
果为翅果、核果、小坚果或有时具翅或具附属物,顶端常有宿存的柱头;胚直立、弯曲或内卷,胚乳缺或少量,子叶扁平、折叠或弯曲,发芽时出土。
分布
编辑榆科在世界上分布广泛,主要在北温带,分布呈间断;也有部分物种热带分布。榉属(Zelkova)、沼榆属(Planera)中的物种大多为落叶植物,在北温带区域广泛分布。其他属如全叶榆属(Holoptelea)、槭果榆属(Phyllostylon)中的物种基本为常绿植物,在热带广泛分布。
榆科中的多蕊朴属主要在墨西哥至巴西一带地区集中分布;榉属则分布于欧洲、亚洲和亚洲等地区;槭果榆属分布于新热带区域;寡型属全叶榆属大多分布于非洲的热带区域和中南半岛区域;其他属呈局部分布形式。榆科植物主要生长在光照充沛的丘陵或沟谷地区中。
习性
编辑榆科植物根系较发达,适宜在酸性或微酸性的土壤中生长;还有些物种可耐盐碱,也可石灰岩山地中正常生长。不同属的榆科植物习性略有差异,如榆属和榉属植物都喜光,但榆属植物耐旱力强,不耐水湿,而榉属植物喜湿润土壤,不耐干旱贫瘠。在分布区域方面,一些分布在南方的榆科植物较喜温暖气候,适合生长在土层深厚、肥沃的土壤中;而分布在北方的一些榆科植物则耐寒、耐干旱,其抗瘠薄能力较强。
自然繁殖
编辑榆科植物为种子繁殖。花多为两性花,雌雄异株或同株。榆科植物开花季节不同,有些在春季,也有些在秋季开花。一些榆科植物为风媒传粉,这些物种为雌雄异株。授粉结果后,果为翅果、核果、小坚果。种子发芽时,子叶出土。一些榆科植物如榉树(Zelkova serrata)的种子具有休眠的特性,需经过浅层埋藏才能萌发。榆科植物幼苗的生长需适度的水分,在湿润的环境中发育较好,水分过多则会影响根部发育。一些榆属植物生长迅速,为速生树种。
栽培
编辑选地与整地
以榆科植物榆树为例,榆科植物种植地可选择平坦、灌溉方便、透气、质地疏松、富含有机物质且含壤土及沙壤土的土地,还需确保种植榆科植物的地块中没有恶性杂草生长,也没有一些高大树木遮挡。
播种
榆科植物的播种可在播种前用福尔马林喷洒种子并密封一定时间进行种子消毒,消毒后用清水漂洗,晾晒后播种。播种可采用条播,播后覆盖一层火烧土,随后在苗床上覆盖一层稻草,淋湿稻草,保持苗床湿润。在种子萌发期间注意保持湿润,若天气炎热,可设置遮荫网。
水肥管理
榆科植物幼苗的生长需提供足够的水分和养分,但水分也不宜过多,一般以保持苗圃内土壤湿润为宜,如果苗圃内长期积水,则可能会影响幼苗根部的生长发育,甚至会引发病虫害。追肥应根据幼苗的生长状况来决定,一般每年追肥2-3次即可,追肥以氮肥为主,对于生长速度较快的苗木,应注意添加一定的钾肥。
病虫害防治
榆科植物主要病害包括榆溃疡病和榆炭疽病,榆溃疡病可用甲基托布津溶液、多菌灵可湿性粉剂溶液涂抹防治,榆炭疽病需待其落叶后,喷施波尔多液或代森锰锌溶液。榆科植物主要虫害包括榆毒蛾、黑绒金龟子、榆天社蛾等,在成虫盛发期,可直接向被害苗木部位喷洒拟除虫菊酯类杀虫剂溶液,间隔数天后再喷洒几次,以达到防止的效果。
保护
编辑种群现状
榆科植物分布广泛,大部分物种无灭绝危险,但也有十几种榆科植物面临不同程度的威胁。
致危因素
人类的直接采挖或砍伐,致使生境退化或丧失,还有物种内在因素。另外,经济不断高速发展,世界对榆科植物如榉树资源的需求量不断增大,常发生偷偷砍伐的现象。
保护等级
在2023年的《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》中,榆科植物有极危2种,濒危4种,易危8种,近危2种,无危24种。
在中国,2021年长序榆(Ulmus elongata)和大叶榉树(Zelkova schneideriana)被列入《国家重点保护野生植物名录》第二批,均为国家二级保护植物。
保护措施
已通过就地保护、迁地保护和人工育种等方式对一些珍稀榆科植物进行保护。在意大利西西里岛,为保护意大利特有极危榆科物种西西里榉(Zelkova sicula),2013年出台相关法律,2016年将其引种至卡塔尼亚大学植物园、布雷斯特国家植物学院等地,并将其野生植株分布区围护起来防止放牧和破坏。在希腊,为保护希腊特有濒危榆科植物克里特榉(Zelkova abelicea),1995年希腊颁布了法规禁止破坏该物种,截至2012年,几乎所有种群分布区都被列入保护监测地区。在中国,2021年将长序榆(Ulmus elongata)和大叶榉树(Zelkova schneideriana)列入保护名录,禁止砍伐破坏。
生态
编辑榆科植物具有较好的生态作用,如榆树疏林在温带半湿润和半干旱草地生态区域的整体景观格局中发挥着显著的作用,为园林景观的重要组成成分;同时榆树林也可适应沙质土壤的环境,可维持草地区域生态环境及生物多样性。由于榆树疏林的群落结构独特,加上起伏的沙丘共同构成了复杂的地形,成为了一些鸟类及草原野生动物重要的栖息地、避难所,同时也为相关动物提供了重要的食物。
榆树在中国广泛分布,不仅为沙荒地改造用材林,也可作为防护林,更可作为涵养水源、防风固土的优良树种。此外,在欧洲,光叶榆(Ulmus glabra Huds)在保护流域和土壤中发挥着显著作用。
用途
编辑园林观赏
榆科植物中的一些物种可用于园林观赏中,如榆树,其具有高大的树形,挺拔的树干,且对环境的适应性力强,是行道树、庭荫树的重要树种之一。此外,榆树的老茎残根可制成盆景,已成为现代景观之一,如珍稀物种榔榆(Ulmus parvifolia Jacq.)、琅琊榆(Ulmus chenmoui Cheng)和醉翁榆(Ulmus gaussenii Cheng)等,因其树姿优美,适宜用来布置庭园及美化环境,具有重要的园林观赏用途。
工业原料
榆科植物中有一部分植物可提供木材,如榆树的榆木为一种优良木材,可作为家具和地板的制作原料。在欧洲,中世纪时,榆木可被制成水管;此外,多蕊朴属(Ampelocera Klotzsch)植物的树干也可用作木材。
医学药用
据中国药典《中药大辞典》记载,榆科中的一些物种可入药,如榉树(Zelkova serrata)的树皮可供药用,具有清热、利水、解毒的功效,主要用来治疗感冒发热、水肿、痢疾、汤火伤及一切毒肿、疮疡等病症。刺榆(Hemiptelea davidii)的叶和树皮可入药,具有解毒消肿,治疗疮疡肿毒、毒蛇咬伤的功效。榔榆(Ulmus parvifolia )的叶,树皮和茎可入药,叶具有清热解毒,消肿止痛,治疗牙痛的功效,树皮具有治疗热淋,小便不利,痢疾等功效,茎具有治腰背酸痛的功效。。
相关研究
编辑榆树树钱主要功能和应用研究
陈小宇等研究者通过从榆树(Ulmus pumila)钱的精油中提取的挥发油,发现其含有50多种化合物。随后又通过对精油活性的研究,发现对N-亚硝基二甲胺的合成具有阻断作用。此外,研究者还发现榆树钱中的营养物质十分丰富,通过食用榆树钱,不仅可促进儿童生长发育,还可使血糖和胆固醇的含量降低;若食用时间过长,还可健脾、清热;其果实中含有八种的绿原酸和二十八种的黄酮类化合物都已被人类所利用。
榉树种子休眠与萌发特性研究
榉树(Zelkova serrata)主要为播种繁殖,但种子常休眠,因此种子的出苗率较低,使榉树的繁殖及利用受到阻碍。李国祥等研究学者通过对其种子休眠及萌发的研究,发现刚成熟的种子会出现生理休眠,但用冷层积或浅层的野外埋藏,发现可解决种子休眠的问题,得出了在夜/昼温度分别为5/15℃或者10/20℃下,种子具有较高萌发率的结论。
延伸文化
编辑榆科植物在中国的历史悠久,如榆树(Ulmus pumila)在中国有着重要的文化代表意义,在中国民间一直流传着“榆树钱”(榆树钱为榆树的果实,中国民间有食用榆树钱的习惯)的故事,一直到榆树市以榆树作为本市的名称,都在证明榆树文化的不断传承。榆木,中国人民常称之为“榆木疙瘩”,意指脑袋不开窍的意思。此外,还有“北榆南榉”等说法,都说明了榆木在中国不仅仅代表一种传统,更是一种文化的传承。
代表种群
编辑榆属
榆属(Ulmus)是乔木,稀灌木。树皮不规则纵裂。叶互生,二列。花两性,花后数周果即成熟。果为扁平的翅果,圆形、倒卵形、矩圆形或椭圆形,稀梭形。榆属植物分布遍及全中国,以长江流域以北较多。榆树喜光,具发达的根系,耐旱,不耐水湿,对土壤要求苛刻,适宜在肥沃的土壤中栽培。榆树木材硬度适中,纹理直,具花纹,韧性强,耐磨损等,为上等用材。
榆树(Ulmus pumila)
榉属
榉属(Zelkova)为落叶乔木。叶互生,具短柄;羽状脉,脉端直达齿尖。花杂性,与叶几乎同时开放;雄花被钟形,4-6 (-7) 浅裂,雄蕊与花被裂片数相等;雌花或两性花的花被4-6深裂,裂片覆瓦状排列。果为核果,偏斜,宿存的柱头呈喙状,在背面具龙骨状凸起,内果皮多少坚硬。
榉树(Zelkova serrata)
参考资料
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