鸮[[xiāo]]形目(学名:Strigiformes),鸟纲下的一目,分布几乎遍布全世界,几乎栖息在所有类型的栖息地中。鸮形目的物种一般被称为枭或猫头鹰。所有鸮形目物种都有由放射状细羽构成的大的而圆的脸盘,两眼位置朝前,面型如猫,耳孔较大,身体羽毛柔软而蓬松。嘴呈钩状,舌头肥厚,没有嗉[sù]囊。脚趾强壮,外趾头能后转成为对生趾,脚爪锋利。大多数为夜行性,飞行时近乎无声。鸮形目物种大多栖息在树上,有些生活于岩石间或草地上,通常为留鸟。鸮形目物种通常为“一夫一妻制”,也有“多妻制”或“多夫制”。
形态特征
编辑鸮形目种类繁多、形态各异,但每个鸮形目物种都拥有由放射状细羽构成的大而圆的脸盘,头骨为裂腭型,鼻孔不封闭且为全鼻型。嘴基具蜡膜,上面长有覆盖鼻孔的硬羽。舌头肥厚,没有嗉囊。盖两眼位置朝前,眼球固定而不能转动,眼睛由骨质环支撑,管状形态的眼球使视网膜比例更大,瞳孔较大,视网膜上的感光性视干细胞较发达,视网膜后方有一层可以反射光线的照膜,有极佳的夜视能力但色觉较差。有三层眼睑,上眼睑用于眨眼。下眼睑会在睡眠时盖上。中眼睑用于清洁眼球,也称作瞬膜。草鸮科物种相比鸱鸮科通常眼睛较小,脸型较长,羽毛颜色较为柔和(而鸱鸮科通常长有更明显的斑纹与条纹),翅膀与腿部较长。鸮形目物种有发达的听觉,它们耳孔很大,耳孔周围有褶皱形状的耳羽,周围的羽毛有丝状的倒钩,圆盘状的面部也利于收集声音。鸮形目物种头骨不对称,颈部极为灵活,甚至可以旋转270度。
鸮形目猫头鹰
鸮形目猫头鹰的头部
鸮形目物种的羽毛浓密且蓬松,无副羽,羽毛结构独特,主翼羽的最外层有梳状或锯齿状边缘,初翼羽和次翼羽的后缘有可以减少翅膀后面的空气湍流的柔软流苏,有利于减少飞行时羽毛划过空气时产生的噪声,使它们在飞行时几乎无声。鸮形目物种翅型多种多样,但整体短圆。初级飞羽11枚,次级飞羽差第5枚。尾部形态短而圆,尾羽大多为12枚,部分种类为10枚。鸮形目中的很多种类都是林栖鸟,羽毛大多数位暗色并有深色斑点,利于在林中隐藏自己。鸮形目物种脚趾强壮,外趾头能后转成为对生趾,脚爪锋利。雌性体型一般大于雄性。
鸮形目中体型最小的物种为姬鸮(Micrathene whitneyi),体重约31克,体长约13.5厘米;最大物种是雕鸮(Bubo bubo)和毛腿雕鸮(Bubo blakistoni),两个物种体型相近,体长可达71厘米,体重可达4.2千克。
鸮形目中体型最大的是雕鸮
分类与系统发育
编辑鸮形目的一些物种可以追溯到古新世时期,这些物种在始新世时期进行辐射演化,分化为包括草鸮科在内的至少4个科。在古近纪,欧洲的鸮形目多样性显著。鸱鸮出现时间不确定,但可以追述到中新世晚期的法国与北美。因此,草鸮科在大约4500万年前的中始新世与鸱鸮科(Strigidae)分化。草鸮类起源于古近纪时期的澳大利西亚(一般指澳大利亚、新西兰和邻近的太平洋岛屿),并最终在南极洲以外的很多地区定居。鸱鸮科起源于新近纪。历史上一些鸮形目物种也演化出过体型巨大的物种,如更新世时期古巴的古巴巨鸮(Ornimegalonyx oteroi),有巨大而强壮的爪子。
鸮形目的分类学一直比较混乱,由于鸮形目物种与很多隼形目[sǔn xíng mù](Falconiformes)物种形态趋同,鸮形目与隼形目曾经被置于同一个超科下。鸮形目与夜鹰目(Caprimulgiformes)曾经也被视为一类。后期的研究将鸮形目、隼形目与夜鹰目视为3个不同的目,鸮形目与夜鹰目关系较近。
鸮形目现今包含两个科,草鸮科(Tytonidae)与鸱鸮科(Strigidae)。草鸮科现存两个属,即草鸮属(Tyto)与栗鸮属(Phodilus);鸱鸮科包括约28个属,物种较多的属包括鸱鸮(Otus)、鹰鸮属(Ninox)、鸺鹠属(Glaucidium)、林鸮属(Strix)、雕鸮属(Bubo)等,物种较少的属包括耳鸮属(Asio)和小鸮属(Athene)等。部分物种的独立地位仍存在争议。鸮形目还包括一个已灭绝的原鸮科(Ogygoptyngidae),生存于古新世,与现存的两个科没有明确的联系,但系统发育位置仍不确定。
草鸮科由两个亚科和两个属组成,包括草鸮亚科(Tytoninae)的草鸮属(Tyto)以及栗鸮亚科(Phodilinae)的栗鸮属(Phodilus),两个属分化较早,最晚共同祖先生存于约2800万年前的渐新世。
东美角鸮(Megascops asio)
鸱鸮科被细分为三个亚科,其中两个亚科进一步细分为六个族。猛鸮亚科(Surniinae),包括猛鸮族(Surnini)、鬼鸮族(Aegolini)和鹰鸮族(ninoxini);林鸮亚科(Striginae),包括角鸮族(Otini)、雕鸮族(Bubonini)和林鸮族(Strigini);以及耳鸮亚科(Asioninae)。在鸱鸮科中,林鸮属(Strix)、鬼鸮属(Aegolius)、鹰鸮属(Ninox)、眼镜鸮属(Pulsatrix)、耳鸮属(Asio)与白脸鸮属(Ptilopsis)均为单系属。小鸮属(Athene)、鸺鹠属(Glaucidium)和猛鸮属(Surnia)聚集在一个单系的支系中,该支系部分对应于猛鸮族,并系属鸺鹠属(Glaucidium)与猛鸮属(Surnia)有共同祖先。单系的耳鸮属(Asio),与白脸鸮属(Ptilopsis)互为姐妹群。雕鸮(Bubo)、斑渔鸮属(Scotopelia)、渔鸮属(Ketupa)和雪鸮属(Nyctea)为一个单系群,构成雕鸮族。白脸鸮属(Ptilopsis)、角鸮属(Otus)、美洲角鸮属(Psiloscops)和鸣角鸮属(Megascops)形成一个独立的单系群,即角鸮族。
仓鸮(Tyto alba)
现存物种
编辑根据专著《世界猫头鹰》(Owls of the World ),鸮形目有以下物种:
草鸮科(Tytonidae)
草鸮属(Tyto) | 可能有多达25个物种 |
栗鸮属(Phodilus) | 包含2个物种 |
鸱鸮科(Strigidae)
角鸮属(Otus) | 可能有超过50个物种 |
美洲角鸮属(Psiloscops) | 仅美洲角鸮(Psiloscops Coues)一个物种 |
鸣角鸮属(Megascops) | 有约27个物种 |
帕劳角鸮(Pyrroglaux) | 仅帕劳角鸮(Pyrroglaux podarginus)一个物种 |
古巴角鸮属(Gymnoglaux) | 仅古巴角鸮(Gymnoglaux lawrencii)一个物种 |
白脸角鸮属(Ptilopsis) | 包含2个物种 |
小雕鸮属(Mimizuku) | 仅巨角鸮(Mimizuku gurneyi)一个物种 |
雕鸮属(Bubo) | 包括雪鸮(Bubo scandiaca)、雕鸮(Bubo bubo)等约25个物种 |
眼镜鸮属(Pulsatrix) | 包含4个物种 |
林鸮属(Strix) | 有约23个物种 |
鬃鸮属(Jubula) | 仅鬃鸮(Jubula lettii)一个物种 |
冠鸮属(Lophostrix) | 仅冠鸮(Lophostrix cristata)一个物种 |
猛鸮属(Surnia) | 仅猛鸮(Surnia ulula)一个物种 |
鸺鹠属(Glaucidium) | 有25个物种 |
巽[xùn]他鸺鹠属(Taenioptynx) | 有9个物种 |
长须鸺鹠属(Xenoglaux) | 仅长须鸺鹠(Xenoglaux loweryi)一个物种 |
姬鸮属(Micrathene) | 仅姬鸮(Micrathene whitneyi)一个物种 |
小鸮属(Athene) | 有6个物种 |
鬼鸮属(Aegolius) | 有4个物种 |
鹰鸮属(Ninox) | 至少有25个物种 |
丛鹰鸮属(Uroglaux) | 仅丛鹰鸮(Uroglaux dimorpha)一个物种 |
笑鸮属(Sceloglaux) | 仅笑鸮(Sceloglaux albifacies)一个物种 |
恐鸮属(Nesasio) | 仅恐鸮(Nesasio solomonensis)一个物种 |
牙买加鸮属(Pseudoscops) | 仅牙买加鸮(Pseudoscops grammicus)一个物种 |
耳鸮属(Asio) | 有8个物种 |
节律行为
编辑鸮形目大部分为留鸟,大部分物种在黄昏或黎明时分活动,白天栖息于树洞、岩石或茂密的枝叶间。少数物种在白天活动,如斑头鸺鹠(Glaucidium cuculoides)。一些生活在极圈内的物种不可避免地会在夏季白天进行捕猎活动,如雪鸮(Bubo scandiacus)。有些物种大多在夜间出没,但在白天也可见,如雕鸮(Bubo bubo)与纵纹腹小鸮(Athene noctua)。在黄昏时分,很多鸮形目物种会在休息结束时开始伸展翅膀和腿,或用爪子梳理头部羽毛,把全身羽毛弄乱并摇晃身体,或用喙咬住爪子和脚趾进行清理。
清洁行为
编辑鸮形目颈部灵活,可以使喙接触到身体大部分羽毛,以进行细致的清洁与梳理。其次,它们还可以通过爪子来整理身上的羽毛。与伴侣一起生活的个体也可以用喙相互梳理同伴的面部羽毛。与大多数鸟类一样,鸮形目物种会洗澡,它们会涉足浅水,通过低头和摇头、拂动身体的羽毛和拍打翅膀来往身体上泼水。或者在有松软沙土的地方做出类似的动作。这两种洗澡方式都有利于使羽毛保存清洁。由于洗澡时容易受到其他捕食者袭击,所以鸮形目洗澡的时间通常较短,且多选择视野开阔的地点。
防御行为
编辑鸮形目物种在受到惊吓或想要在白天隐藏自己时,会采用一种非常直立的姿态,使羽毛紧贴身体。如果有潜在威胁靠近其白天栖息地,它们或者立即飞走,或者在离开前摆出威胁的姿态。雄性鸮形目会通过大声鸣叫来宣誓自身对领地的所有权,在情绪高涨时,鸣叫声会变得更加响亮而频繁。
觅食行为
编辑所有的鸮形目物种都是捕食者,通过捕食其他动物为生,捕食对象包括昆虫、蚯蚓、螃蟹、鱼、蛙类、小型蜥蜴、中小型鸟类、以及中小型哺乳动物(鼠类、兔类、蝙蝠,有时甚至像赤狐与鹿仔一样大的哺乳动物)。鸮形目中的很多物种主要以昆虫为食,但大多数主要捕食啮齿类。较小的猎物会被它们叼走或整只吞下,在进食几小时后,它们就可将无法消化的食物残渣混成团丸状颗粒,从口中吐出,这些食物残渣中通常包括毛皮、羽毛、部分骨骼、昆虫的甲壳等。鸮形目物种的粪便通常出现在其栖息地的下方。
在捕猎之前,鸮形目物种要从白天的栖息地飞到捕猎区域,有时会经过长途跋涉。当这些动物起飞离开其栖息地时,它们的腿会悬空一会儿,然后抬起并抵住尾巴。这些动物在飞行时通常很安静,滑动翅膀与滑翔相结合的方式运动。大多数鸮形目物种在捕猎时,会以张开翅膀俯冲并将爪子伸向前方的姿态抓取猎物。有些种类的鸮形目成员会依靠视觉而非听觉搜寻猎物,并进行较长距离的追逐,例如雕鸮(Bubo bubo)在空旷的区域追逐野兔。在冬季,有些种类会通过听积雪下猎物的声响来寻找猎物,例如乌林鸮(Strix nebulosa)。而例如角鸮属(Otus)与鸣角鸮属(Megascops)等的一些体型较小的食虫性物种会在空中捕捉昆虫。一些种类也会在地面上觅食,捕捉草丛里的小动物。
生长繁殖
编辑鸮形目物种通常单独或成对生活,基本为“一夫一妻制”,但也有例外。有些鸮形目物种是终身配对的,或至少在一个以上的繁殖季节保持配偶关系;有些物种会每年寻找新的配偶,雄性一般较为忠于自己的繁殖地,雌性则倾向于游荡。大多数鸮形目物种不筑巢,一般在树洞、岩穴或其他鸟类的废巢中繁殖,甚至会在住宅墙壁的缝隙或芦苇茂密的草堆上繁殖。有些物种甚至会在地面或地下洞穴中筑巢。
生存于温带的鸮形目物种的繁殖季节通常在冬末或早春。热带地区的物种的繁殖季节通常不固定,最常见是在旱季结束时。在繁殖季节,雄鸟会在其领地的不同区域鸣叫,有时甚至会去领地外鸣叫。雌鸟的鸣叫声声调较高。在配对后,雄鸟通常会停止鸣叫或降低其鸣叫活动的频率。但对于还未配对的个体,无论雄鸟雌鸟都可能会持续鸣叫,直到找到配偶为止。
鸮形目物种产下的卵均为白色且无斑,草鸮科为椭圆形,鸱鸮科为球形。鸮形目物种在产卵时会有时间间隔,不会一次产下全部卵,雏鸟的孵化顺序与产卵顺序一致,因此雏鸟的体型有时会有较大差异。雏鸟在刚孵化时眼睛紧闭,身上覆盖着白色绒毛,在之后的发育过程中被第二层绒毛取代。雏鸟性成熟较晚。鸮形目的寿命通常较短,大多数物种的野生个体寿命在6~22年之间。人工饲养条件下的一些鸮形目物种寿命可以很长,有人工饲养雕鸮活到了68岁。
保护现状
编辑保护等级
截至2017年,全球约有75个鸮形目物种的生存受到威胁。一些极度濒危的物种可能已经消失。例如伯南布哥鸺鹠(Glaucidium mooreorum),自2004年以来就已经在野外销声匿迹。
在专著《世界猫头鹰》中,编者根据科拉尔(Collar)等人的资料,编写了鸮形目受威胁程度名录如下:
全球受威胁鸮形目物种名录,(极危=CR,濒危=EN,易危=VU)
物种 | 濒危等级 |
库拉索岛仓鸮(Tyto bargei) | VU |
马岛草鸮(Tyto soumagnei) | EN |
橘仓鸮(Tyto aurantia) | VU |
塔里仓鸮(Tyto nigrobrunnea) | VU |
米纳草鸮(Tyto inexspectata) | EN |
小草鸮(Tyto sororcula) | EN |
马努斯草鸮(Tyto manusi) | VU |
刚果栗鸮(Phodilus prigoginei) | VU |
白额角鸮(Otus sagittatus) | VU |
斯里兰卡角鸮(Otus thilohoffmanni) | EN |
肯尼亚角鸮 (Otus ireneae) | VU |
雷斯曼山角鸮(Otus stresemanni) | VU |
爪哇角鸮 (Otus angelinae) | VU |
棉兰角鸮(Otus mirus) | VU |
吕宋角鸮(Otus longicornis) | VU |
民都洛角鸮(Otus mindorensis) | VU |
科摩罗角鸮(Otus pauliani) | CR |
烟色角鸮(Otus capnodes) | CR |
塞舌尔鸮(Otus insularis) | CR |
巴拉旺角鸮(Otus fuliginosus) | VU |
巨角鸮(Mimizuku gurneyi) | EN |
坦桑雕鸮(Bubo vosseleri) | VU |
横斑雕鸮 (Bubo shelleyi) | EN |
菲律宾雕鸮(Bubo philippensis) | EN |
毛腿雕鸮(Bubo blakistoni) | EN |
棕渔鸮(Bubo ussheri) | EN |
四川林鸮(Strix davidi) | VU |
艾伯鸺鹠(Taenioglaux albertina) | VU |
林斑小鸮(Athene blewitti) | CR |
猛鹰鸮(Ninox strenua) | VU |
松巴鹰鸮(Ninox rudolfi) | VU |
民岛鹰鸮(Ninox mindorensis) | EN |
朱砂鹰鸮(Ninox ios) | VU |
圣诞岛栗鹰鸮(Ninox natalis) | EN |
恐鸮(Nesasio solomonensis) | VU |
近危物种名录
小乌草鸮(Tyto multipunctata) |
栗鸮(Phodilus badius) |
斯里兰卡栗鸮(Phodilus assimilis) |
弗洛角鸮(Otus alfredi) |
莫岛角鸮(Otus moheliensis) |
圣多美角鸮(Otus hartlaubi) |
安达曼角鸮(Otus balli) |
奔巴角鸮(Otus pembaensis) |
菲律宾角鸮(Otus silvicola) |
须鸣角鸮(Megascops barbarus) |
哥伦比亚角鸮(Megascops colombianus) |
林雕鸮 (Bubo nipalensis) |
黄腿渔鸮(Bubo flavipes) |
漠林鸮(Strix butleri) |
斑林鸮(Strix occidentalis) |
巴西鸺鹠(Glaucidium minutissimum) |
栗背鸺鹠(Taenioglaux castanea) |
长须鸺鹠(Xenoglaux loweryi) |
无斑棕榈鬼鸮(Aegolius ridgwayi) |
布夫罗夫鬼鸮(Aegolius harrisii) |
安达曼鹰鸮(Ninox affinis) |
托岛鹰鸮(Ninox burhani) |
其他显著减少的物种名录
仓鸮(Tyto alba) |
仓鸮古巴亚种(Tyto alba furcata) |
马来渔鸮(Bubo ketupu) |
横斑渔鸮(Bubo peli) |
小松巴鹰鸮(Ninox sumbaensis) |
在中国2021年《国家重点保护野生动物名录》中,除毛腿雕鸮(Bubo blakistoni)与四川林鸮(Strix davidi)保护等级为一级,其他鸮形目物种的保护等级均为二级。
威胁与保护措施
鸮形目物种面临的最大是自然栖息地的破坏与丧失,如非法砍伐森林等。栖息地丧失对一些岛屿特有物种的威胁尤为严重。气候变化也是一个日益严重的威胁,特别是对极地以及山区物种。部分地区的物种会受到人为捕杀。
一些地区通过在树上建造高度合适且可栖息巢箱,来弥补树木破坏造成的原有巢址损坏。在适当的生态环境下,一些局部灭绝的物种已被成功地人为重新引入,例如欧亚雕鸮在中欧的重新引入。一些地区也会对当地鸮形目物种进行适当的投喂,以帮助它们度过严冬。
历史文化
编辑第一幅与鸮形目有关的洞穴壁画产生于15000~20000年前的法国。古埃及的墓穴中也发现过鸮形目物种的壁画与木乃伊化的遗骸。在埃及与玛雅的象形文字中也出现过鸮类的图案。在一些文化中,鸮类与勇气和智慧有关;而在另一些文化中,鸮类代表狡诈与邪恶。在许多文化中,鸮类代表着某种不幸,甚至是死亡。在一些传说中,几个罗马皇帝的死亡与鸮类的叫声有关。在英国,鸮类的叫声被认为与许多事情有关。小鸮(Athene)在被认为是古希腊故事中雅典娜的象征,它们被用于各种装饰品上来代表雅典娜。澳大利亚原住民相信鸮是半人的灵魂之子。在亚洲的一些地方,人们认为鸮类可以驱除恶灵。非洲的一些传说认为鸮类是被魔鬼附身的。
鸮形目在中国新石器时代的陶塑艺术中就有表现。商代一些与鸮有关的文物,甚至可以大致分辨其属种。《诗经》、《史记》、《汉书》等也有一些关于鸮形目物种的记载。汉朝《尔雅》中提到的鸮类共5项,可能描述了6个物种。明朝的《三才图会》(1609)中描述了4类鸮并附图案说明,但无法鉴定具体物种。在中国,由于鸮形目常常昼伏夜出,在夜间发出响亮而凄惨的叫声,迷信的人将其视为不祥的象征,并称之为“鬼车”或“逐魂鸟”。
来自西班牙伊塔利卡的猫头鹰镶嵌画
参考资料
编辑展开[1]Mackrill T. RSPB Spotlight Owls[M]. Bloomsbury Publishing, 2017: Meet the Owls,Anatomy and Adaptations,Diet and Hunting,Owls in Culture,Owl Conservation.
[2]König C, Weick F. Owls of the world[M]. A&C Black, 2008: 12,18-38,42-60.
[3]Strigiformes owls[EB/OL]. Animal Diversity Web, 2023-02-07[2023-02-07].
[4]中国科学院中国动物志委员会. 中国动物志,鸟纲.第六卷,鸽形目 鹦形目 鹃形目 鸮形目 [M]. 科学出版社, 2016: 鸮形目.
[5]刘凌云. 普通动物学(第三版) [M]. 高等教育出版社, 1990: 437.
[6]约翰·马敬能, 卡伦·菲利普斯, 何芬. 中国鸟类野外手册 [M]. 湖南教育出版社, 2000: 97-108.
[7]Roulin A. Barn owls: evolution and ecology[M]. Cambridge University Press, 2019: 10-13.
[8]Schuchmann K L, del Hoyo J, Elliot A, et al. Handbook of the birds of the world[J]. Barcelona: Lynx. Family Trochilidae (hummingbirds), 1999, volume 5.
[9]Rich, P. V., & Bohaska, D. J.. The Ogygoptyngidae, a new family of owls from the Paleocene of North America. Alcheringa, 1981, 5(2): 95-102.
[10]Roulin A . Barn Owls: Evolution and Ecology[M]. 2019: 10-13.
[11]《国家重点保护野生动物名录》[J]. 野生动物学报, 2021, 42(2): 36.
该页面最新编辑时间为 2024年4月1日
内容由百科小编提供,本内容不代表globalbaike.com立场,内容投诉举报请联系全球百科客服。如若转载,请注明出处:https://globalbaike.com/7476/