软体动物

软体动物（Mollusca）是动物界软体动物门的统称，有13余万种，是仅次于节肢动物的动物界第二大门。因多有贝壳，又称贝类。海生的称海贝，陆生的称陆贝。分布广泛，从热带、温带到寒带，从海洋到湖河，从平原到高山，乃至动物体内，都有分布。如在9000多米的深海中发现牡蛎类动物，在海拔5500米高的山脉有蜗牛分布。根据Catalogue of Life 的记录，截止2023年，软体动物可分为11纲20个亚纲88目1658科15379属130966种。

根据Catalogue of Life 的记录，软体动物可分为11纲20个亚纲，分别如下表所示：

注：表中所标“*”表示物种已灭绝，仅存化石物种。在软体动物中，腹足纲及双壳纲有淡水生活的种类，腹足纲还包括陆生种类，这两纲包含了软体动物中95%以上的种类，其他各纲均为海洋生活。

完好的软体动物化石记录要追溯到寒武纪早期，大约距今540～550百万年前，过去的100多年里有许多软体动物的起源假说，这些假说可以简单地归纳为以下四个基本理论：

软体动物化石

1、“涡虫假说”主张软体动物是从一个无体腔的扁形动物涡虫（turbellarian）进化而来，与环节动物以及其他有体腔的螺旋卵裂类群（spiralian groups）独立进化而来。这个理论是基于软体动物和扁形动物都利用腹部粘滑的表面运动，具有同源性和相似性。

2、“修正的涡虫假说”主张软体动物和环节动物都是从涡虫纲或涡虫祖先衍生而来。

3、“体腔假说”认为软体动物和环节动物（或环节-节肢动物）是一个姐妹群。它们的共同祖先有一个体腔和一些原始分节现象或分节潜能。

4、“环节动物假说”主张软体动物由环节动物进化而来，在出现真正的体节之后。这个理论是对分节体制的去进化。然而，很少有科学家支持这个假说。

这些假说并不是互相排斥的，而是各自从不同角度对软体动物的起源进行解释。目前，科学界仍在进行深入的研究，以更好地理解软体动物的起源和演化过程。

系统发育树

注:系统发育树中从上往下的物种依次为：Scaphopoda—掘足纲；Solenogastres—沟腹纲；Gastropoda—腹足纲；Caudofoveata—尾腔纲；Cephalopoda—头足纲；Bivalvia—双壳纲;多板纲—Polyplacophora;Monoplacophora—单板纲;Gastropoda—腹足纲

目前对软体动物的起源与演化持有两种主流的看法：一种认为软体动物起源于扁形动物；另一种认为软体动物和环节动物是从共同的祖先进化来的，只是由于在长期进化过程中各自向着不同的生活方式发展，所以最后形成两类不同体制的动物。后一种说法理由比较充分，因为许多海产软体动物的种类在胚胎发育过程中也向许多环节动物一样具有一个担轮幼虫阶段。为软体动物的海产种类个体发生中为螺旋型卵裂，且具有担轮幼虫，排泄器官为后肾管，这些特点均与环节动物尤其是多毛类近似。故有理由认为软体动物和环节动物在系统发生中有着共同的起源，在长期进化中，朝着不活动的生活方式发展，因而体节消失，产生了贝壳，运动器官和神经感官均趋于退化。软体动物中单板纲、无板纲及多板纲较为原始，这几类的次生体腔发达，近似梯式神经:有的体呈蠕虫形、无壳，许多器官如鳃、肾、外壳等显示出分节排列现象。这些原始性状的存在，认为它们接近软体动物的原始祖先，各自独立发展一支。

分子钟分析

注:上图从左往右代表的的物种为：Gastropoda—腹足纲；Scaphopoda—掘足纲；Bivalvia—双壳纲;Cephalopoda—头足纲；Monoplacophora—单板纲;Aplacophora—无板纲;多板纲—Polyplacophora;outgroup—外类群

不同类型的软体动物已经进化到可以适应地球上不同的陆地和水生生境，能够耐受较大的温度和地形变化范围。腹足类在陆地，淡水和海洋均有分布。双壳类只分布于淡水和海洋中。其它类群则完全生活在海洋中，只在海洋中有所分布，从热带大陆到南北极的海洋，从海拔800米以上的高地池塘到7000多米以下的深海，都有软体动物的身影。

软体动物的栖息于世界的湖泊、沼泽、海洋、山地等各种环境中，适应于不同的生境，但大多数软体动物生活在海洋中，只有部分双壳类和腹足类迁移到半咸水和淡水中栖息。各类群的形态结构、生活方式等差异很大。软体动物在海洋中大多数是底栖生物，它们匍匐于海底、潜入泥砂中或固着于岩石上；一些游泳能力很强的头足类属游泳动物；还有一些在海洋中随波逐流的腹足类属于浮游生物；少数软体动物寄生于棘皮动物和甲壳类的体表和体内，营寄生生活。

软体动物的形态结构变异较大，但基本结构是相同的。身体柔软，不分节，可区分为头、足、内脏团、外套膜4部分，体外常具分泌的贝壳。

位于身体的前端，有口、触角、眼等器官，是感觉和摄食的中心，不同类群头部的结构变化很大：乌贼、蜗牛等运动敏捷的种类，头部发达，有眼、触角等器官；蚌类、牡蛎等穴居或固着生活的种类，头部的感觉器官已消失。

为软体动物身体腹侧发达的肌肉质器官，因动物的生活方式不同而形态各异，主要通过肌肉伸缩和其内血窦压力的变化来完成运动。蜗牛足扁平、宽大，利于爬行；河蚌足侧扁，呈斧状，可掘开泥沙，钻入其中；牡蛎因固着生活，足退化；乌贼足的一部分特化成腕，为捕食器官，另外一部分特化为漏斗，为快速运动中喷水加速器官。

常位于足的背侧，内脏器官集中分布于此。多数软体动物的内脏团为左右对称，螺类的内脏器官扭曲为螺旋状，失去了对称。

外套膜是由内脏团背侧的皮肤褶向下延伸而成，常包裹整个内脏团。外套膜的内外表面为单层上皮，上皮之下为结缔组织和肌肉。靠近体外侧的上皮细胞分泌形成贝壳，靠近内脏团的上皮细胞具纤毛，纤毛摆动，可形成水流，边缘的上皮细胞具有分泌和感觉的功能。外套膜与内脏团之间形成的空隙称外套腔(mantle cavity)，肛门、肾孔、生殖孔等直接或间接开口于外套腔中。外套膜前端或者后端常形成出水管(exhalant siphon)和入水管(inhalant siphon)，是水进出外套腔的通道。外套腔内的水循环可辅助完成呼吸、排泄、摄食等。

软体动物多具有一个或多个贝壳，以保护身体的软体部分。贝壳是由外套膜外侧和边缘的上皮层中的腺细胞分泌的贝壳素(conchiolin)、碳酸钙等形成的。贝壳的形态和大小各异，贝壳一般由壳皮层(periostracum)、棱柱层(prismatic layer)和壳下层(pearllayer)3层结构组成。壳皮层位于最外层，薄而透明，有色泽，主要成分为贝壳硬蛋白。不受酸碱的侵蚀，淡水软体动物的壳皮层要比海洋环境中的壳皮层厚。中层为棱柱层，由致密的方解石(calcite)构成。内层为珍珠层(nacreous layer)，富光泽，由霰石(aragonite)构成。其中方解石和霰石均为碳酸钙晶体化合物。贝壳的外层和中层由外套膜边缘分泌形成，随动物体和外套膜的生长，这2层的面积也不断扩大，一旦形成后则不增厚；内层由与之紧贴的外套膜上皮细胞分泌形成，并在动物的生长过程中不断增厚。若微小生物、砂粒等异物进入外套膜与贝壳之间，异物会刺激外套膜细胞分裂、内陷，形成珍珠囊，珍珠囊不断分泌霰石将异物包住，最终形成珍珠，珍珠的组成与贝壳内层完全相同。食物、温度等因素都会影响外套膜分泌机能，贝壳的生长不是匀速的，故在贝壳表面形成了类似植物“年轮”一样的生长线。

软体动物的消化道和消化腺都比较发达，消化道由前肠(包括口、口腔、咽、食道)、中肠(包括胃、盲囊、肠)和后肠(包括直肠和肛门)组成；消化腺包括唾液腺、消化盲囊(digestive ceca，也称肝、胰)等，分泌消化液促进细胞外消化，并在消化盲囊中进行细胞内消化、营养物质的吸收及存储。在口腔底部有齿舌囊(radula sac)，内有齿舌(radula)，齿舌为软体动物特有的器官，它是许多角质齿有规则地排列而成，似锉刀状，在每一排角质齿中，有中央齿(median tooth)一个，侧齿(lateral teeth)一到数对，缘齿(marginal teeth)一对或多对。齿舌上角质齿的排列方式用一组数字表示，即齿式。齿舌之下、支撑齿舌的软骨(chondroid tissue)为齿担(也称为舌突起，odontophore)，齿舌和齿担在多束肌肉的控制下，作前后伸缩运动，以刮取食物。齿舌上小齿的形状和数目，在不同种类间各异，为分类的重要特征之一。双壳纲动物适应于滤食生活，齿舌次生性消失，有些软体动物(如乌贼)除齿舌外，还有角质颚可切碎食物。滤食或植食性软体动物常具一晶杆(crystalline style)，晶杆位于胃后部外突成的晶杆囊(crystalline sac)中，晶杆上有与消化有关的水解酶，可溶解后释放到胃中。一些软体动物胃壁有几丁质的胃盾(gastrie shield)和纤毛分选区(cilia sorting field)，胃盾处于与晶杆囊相对的位置，保护胃壁免受晶杆的摩擦；食物颗粒经纤毛分选区的“过滤”，小颗粒进入消化盲囊中进行消化，大颗粒则被移人肠中消化。

软体动物的次生体腔极度退化，仅残留围心腔(pericardinal cavity)及生殖腺和排泄器官的内腔。初生体腔则存在于各组织器官的间隙，内有血液流动，形成血窦(blood sinus)。

软体动物一般为开管式循环(open circulation)，循环系统由心脏、血管、血窦(bloodsinus)及血液组成。心脏一般位于内脏团背侧围心腔内，由心耳和心室构成。心室一个，壁厚，能搏动，为血循环的动力；心耳一个或成对，常与鳃的数目一致。心耳与心室间有瓣膜，防止血液逆流。血窦为组织之间不规则的空隙，无血管壁包围，大的血窦存在于足、内脏团等器官之内。血窦内的血液充满组织间隙，组织浸润在血液中。血液循环的形式为：心脏一动脉一血窦—静脉—心脏。开管式循环血压低、血流速度慢，运送氧气和营养物质的效率相对较低。一些快速游泳的种类，则基本为闭管式循环。

软体动物的血液无色，内含有变形细胞(amebocytes)，多数种类的血浆的呼吸色素为血蓝蛋白(haemocyanin)，少数种类(如蚶)为血红蛋白(haemoglobin)。血蓝蛋白含铜离子，氧化时为淡蓝色，还原时无色，所以多数软体动物的血液呈淡蓝色或无色。血红蛋白的携氧能力为血蓝蛋白的5~10倍。

A、 背面视图 B、 腹侧视图。咽、食道、胃、肝脏和前肠

软体动物出现了专司呼吸的器官，水生软体动物具鳃，鳃为外套膜内表皮伸展而成。鳃的中央常具一长的鳃轴，鳃轴是由外套膜或体壁向外伸出，其中包含有血管、肌肉和神经，鳃轴的两侧有许多鳃丝，鳃丝的前缘(即腹缘)具有几丁质的骨棒支持。不同类群，鳃的数目从一个到数十对不等，鳃的形态也各异：有的种类仅鳃轴一侧生有鳃丝，呈梳状，称栉鳃；有的种类鳃轴两侧均生有鳃丝，称羽状鳃或双栉状鳃；有些种类鳃成瓣状，称瓣鳃；有些种类的鳃延长成丝状，称丝鳃；有些种类鳃消失，又在背面或腹面的外套膜表面生出次生鳃，也有些种类无鳃。陆生软体动物用肺呼吸，肺是由外套腔内一定区域的微血管密集成网形成，可直接摄取空气中的氧。

软体动物的排泄器官多属于后肾管，称为肾，只有少数种类幼体的排泄器官为原肾管。无板类无肾，单板类有3~7对后肾管，鹦鹉螺有两对肾，多数腹足纲动物只有一个肾，其他软体动物都有一对肾。后肾管由腺体部和膀胱部两部分组成，腺体部富血管，以密布纤毛的漏斗形肾口通围心腔；膀胱部为薄壁的管子，内壁具纤毛，以肾孔通向外套腔。另外，围心腔内壁上有围心腔腺，微血管密布，可将代谢产物排于围心腔内，再由后肾管排出体外。这种通过后肾管与围心腔共同完成代谢废物的收集和排泄的结构也称为心-肾复合体(heart-kidney complex)。

原始的种类无分化显著的神经节，高等种类的中枢神经系统多由脑神经节(cerebral gan-glion)、足神经节(pedal ganglion)、侧神经节(pleural ganglion)、脏神经节(visceral ganglion)4对神经节及神经连索组成，这些神经节分别发出神经到身体各处，完成感觉、运动等功能。有些种类的主要神经节集中在一起形成脑，外有软骨包围，如乌贼。软体动物还分化出触角、眼、嗅检器(osphradium)、平衡囊(statocyst)、磁受体(magneto receptor)等感觉器官。软体动物的中枢神经系统的组织被描述为了解高度多样化的软体动物原始状况的一种重要手段。

广义软体动物神经系统

营这种生活的种类都是随波逐流地在海洋中过漂浮生活。一般个体较小，贝壳很薄或没有贝壳。有的种类足特化成鳍，如翼足类和异足类中的许多种。有的种类由足分泌一个浮囊携带身体在海洋中漂浮，如海蜗牛。由于它们是随波逐流的，所以分布范围与海流有密切关系。例如，中国近海浮游软体动物的分布受台湾暖流的影响很大。暖流势强时分布靠北，暖流势弱时则分布靠南。

营游泳生活的种类能和鱼类一样在海洋中做长距离洄游，例如头足类的乌贼、枪乌贼、鱿鱼等，它们的足特化成腕和漏斗，胴部两侧产生鳍，靠漏斗喷水和鳍的作用可以迅速平稳的游动。某些双壳类（如扇贝、日月贝、锉蛤等）虽然不过游泳生活，但必要时，可凭借贝壳的急剧开闭和外套触手的作用在海中做蝶式游泳。

绝大多数的软体动物营底栖生活。它们在水底匍匐爬行，或在底质上固着。有的种类营底上生活，如鲍、蜒螺、田螺、织纹螺、红螺等在岩石或泥沙滩表面爬行；贻贝、扇贝等用足丝附着在海底岩石或其他外物上；牡蛎、猿头蛤、海菊蛤等用贝壳固着在海底外物上。有的种类营底内生活，如很多双壳类，蛤蜊、乌蛤、樱蛤、竹蛏等靠发达的足部挖掘泥沙，把身体整个埋于底内栖息，靠水管与底表沟通。许多穿孔种类在木材、岩石、贝壳、珊瑚礁等坚硬的底质中生活，如石蛏、海笋、开腹蛤穿凿岩石、贝壳等，马特海笋和船蛆穿凿木材。

有的为外寄生，如圆柱螺寄生于棘皮动物腕的步带沟中；有的为内寄生，如内壳螺寄生在锚海参的食道内。

软体动物（mollusca）的生殖系统由生殖腺、生殖输送管、交接器和一些附属腺体构成。生殖腺由体腔壁形成。生殖输送管内端通向生殖腺腔，外端开口于外套腔或直接开口于体外。

软体动物有雌雄异体和雌雄同体之分。雌雄异体的种类包括多板纲、绝大多数的前鳃亚纲和瓣鳃纲、头足纲等，它们有的通过交尾受精，有的将生殖产物分别排到水中受精。雌雄同体的种类包括无板纲、后鳃亚纲、肺螺亚纲以及少数的前鳃类和瓣鳃纲，它们大多通过交尾受精。软体动物的受精卵是典型的螺旋型卵裂，由外包或内陷或由二者形成原肠胚，原肠胚形成后，很快发育为自由游泳的担轮幼虫。个别种类从担轮幼虫直接发育成成体，但大多数种类从担轮幼虫发育成面盘幼虫（veliger larva），然后才发育成成体。担轮幼虫的形态与环节动物多毛类的幼虫近似，面盘幼虫发育早期背侧有外套的原基，且分泌外壳，腹侧有足的原基，口前纤毛环发育成缘膜（velum）或称面盘。大多数的海产腹足类的担轮幼虫在卵袋中度过，一些前鳃类和淡水腹足类、肺螺类的担轮幼虫和面盘幼虫都在卵袋中度过。在淡水中生活的蚌类，面盘幼虫特化为适应寄生生活的钩介幼（glochidium），这种幼虫在鱼类的鳃、鳍或其他部位寄生，在鱼体上形成胞囊。幼虫从寄主身体获取营养，逐渐发育成成体，破囊而出，沉落水底营底栖生活。头足纲的卵子分裂属子不完全分裂的盘状分裂类型，为直接发育。

六面体软体动物(Wirenia argentea)的卵母细胞，早期发育和性腺结构

注：A、B：在性腺和心包膜（pd）中携带卵的成年标本。

C：W. argentea的性腺，组织学横截面。不同发育阶段的卵母细胞具有包含两个深色核仁的大细胞核（n），附着在中间隔膜（箭头）上，并被精原细胞（sc）包围；bw：体壁，mg：中肠；比例尺50μm；

D、 E:未切割胚胎（D）和光滑蛋壳覆盖的32细胞期（E）的扫描电子显微照片，比例尺为30μm。

F-H:2细胞期（F）、4细胞期（G）和8细胞期（H）的光显微照片，常规标记的大分子单体，比例尺40μm；

I：幼虫孵化后12小时，光照显微照片，比例尺40μm；

J：幼虫示意图：气孔（st）、原肾管（pn）以及主要纤毛带；at：顶端毛簇，fc：足部纤毛，ot：口腔毛簇，pro：原毛簇，tt：末端毛簇。

目前全球已描述的无脊椎动物约有140万种，其中约10万种为软体动物。

植物及哺乳类、鸟类等脊椎动物往往具有广阔的分布范围，而与此相反，多数软体动物 (尤其是非海洋贝类) 具有狭窄的栖息地范围，并且特有程度高。软体动物栖息地范围狭窄，且日益受到人为活动的干扰和改变，成为其多样性锐减的一个主要原因。软体动物生存区域内的人类活动(如商业采砂、建坝和沿岸土地利用、过度捕捞和非法电捕等)深刻影响软体动物的生存。诸如此类的人类干扰已导致软体动物物种多样性显著下降，可能造成一些特有物种的局域性灭绝。

2021年2月1日，中国国家林业和草原局、农业农村部联合公布了新调整的《国家重点保护野生动物名录》。《名录》中，软体动物有两种被定为国家一级保护动物，分别为大砗磲（tridacna gigas）、鹦鹉螺（Nautilus pompilius）。列入二级保护的海洋软体动物有19种，大珠母贝、夜光蝾螺、虎斑宝贝、唐冠螺、法螺，以及其中包括砗磲科除大砗磲（一级）外其他我国分布种（鳞砗磲、无鳞砗磲、长砗磲、番红砗磲、砗蚝）均列入其中。

大砗磲

鹦鹉螺

为了恢复和保护软体动物物种多样性和资源，已将大砗磲、鹦鹉螺等软体动物列为国家保护动物。已采取一系列对策，包括管控合法的挖沙业和取缔非法挖沙业、禁止过度捕捞和非法电捕、维持软体动物生存区水文的自然节律、恢复沿岸自然湖滨带和控制点源和面源污染物排入等。但保护力度有待加强，有关人士呼吁应尽快在相应的一些区域建立软体动物国家级自然保护区，以保护湖区、海滨等残存的软体动物物种多样性和特有性。

单板纲大多数是化石种类，主要产于早古生代海相地层中。1952年在哥斯达黎加西岸的深海中首次发现活体，被命名为加拉提亚新碟贝（ Neopilina galathea )。此纲动物身体左右对称，有一个笠贝形的贝壳，壳顶在中央部稍靠前方，向前倾斜。壳表有自壳顶生长的同心生长线，有的有放射线。胚壳右旋，有螺旋，壳口向后方，说明动物没有经过扭转。足发达，足肌8对，分别排列于足的周围。鳃5或6对，环列于足的周围。头部不明显，在头的腹面，有触角叶，口腔内有发达的齿舌。心脏为1心室，4心耳。肾6对，一对开口于前部，其余5对均开口于鳃的基部。生殖腺2对，在围心腔的前方。雌雄异体 。

单板纲动物细节示意图

又称有甲纲。多板纲软体动物统称石鳖，是软体动物门较为低等的一个类群。此纲动物身体左右对称，一般为椭圆形，背腹扁，背部有外套膜，腹面为肌肉发达的足部。足与外套膜之间为外套腔，鳃环列于外套腔中足的周围，数目因种而异，即使在一种之内，也因年龄而有不同。足的前端有口盘。口在口盘上，口腔内有齿舌。肛门在身体后端，与口在同一直线上，外套腔中还有生殖器官和排泄器官的开口。多板纲动物为世界性分布，全部海产。南半球的种类最为丰富。一般在潮间带至数百米的深度，个别种类见于深海。以足附着在岩石、珊瑚礁或其他贝壳上。一般草食性，但也有的种类以有孔虫、苔藓虫、蔓足类以及其他小甲壳类为食。雌雄异体。体外受精。卵在海水中或者在母体的鳃叶中间受精孵化。寿命较长，有的种类可存活8～9年。此纲动物分3目：鳞侧石鳖目、锉石鳖目、毛肤石鳖目。

苔藓虫显微示意图

软体动物中最原始的一个纲。此纲动物体形长，呈蠕虫状，体长在2~140mm，其横断面为圆形。成体无贝壳和壳板，但有外套膜包被整个身体，外套表面具有几丁质的表皮，其上有鳞和棘。体壁的肌肉由三层组成，其他的肌肉，有时有一对腹肌束和连续成对的背腹肌束。口位于身体前端，口后有一足盾：齿舌在一些属中退化。中肠有一长的中腹腺，肠道细而直。足退化，腹面也无腹沟或称足沟。外套腔位于身体最后端，腔内有一对羽状多呈红色的本鳃。开管式循环系统，围心腔内有一个心室二个心耳。没有明确的排泄器官。神经系统有3~6对脑前神经节，两对纵的神经索，即侧神经索和足神经索，两者从食道环向后延伸，在后部相连，形成直肠上神经连结；身体的后端背部有一个感觉器官。雌雄异体，有一成对的，但已大部愈合的生殖腺，生殖产物是通过围心腔和围心腔管排出体外，在海水中受精发育，没有专一的生殖管道和其他附属生殖器官。现存记录142种，代表动物：毛皮贝。

尾腔纲动物

通称螺。是软体动物中最大的一纲，分布广泛。贝壳1个，呈螺旋状，故又名单壳纲。头部明显，身体左右不对称，神经扭转成"8"字形，有些种类有反扭转现象。雌雄异体或同体，有的种类为卵胎生。海产种类具担轮幼虫期和面盘幼虫期。共75000生存种及15000化石种，传统分为3个亚纲：前鳃亚纲，如中国圆田螺、福寿螺、玫瑰千手螺、维那斯骨螺、皱纹盘鲍、芋螺等；后鳃亚纲，如血红六鳃海括蜍、大西洋海神海榆、裸海蝶、蓑海牛等；肺螺亚纲，如灰巴蜗牛、非洲大蜗牛、大括蜍、双线巨蓬蛤蜍、四川高山括蜍等。

腹足纲动物形态结构示意图

又名斧足纲（ Pelecypoda ）或瓣鳃纲（ Lamellibranchiata )，生于海洋及淡水地区。头部退化，足部呈斧状，体躯两侧各有1对瓣状的鳃。壳侧生，开的过程是被动的，其关闭则需要相关肌肉的收缩完成。一般运动缓慢，有的潜居泥沙中，有的固着生活，也有的凿石或凿木而栖。该纲全部种类均可食用，部分种能产珍珠。约2万种，传统分为：瓣鳃亚纲，如背角无齿蚌、贻贝、黑蝶真珠蛤、太平洋牡蛎、虾夷扇贝、太平洋潜泥蛤、船蛆；原鳃亚纲，如斧形弯锦蛤；隔鳃亚纲，如中华杓蛤。

淡水双壳类动物

全部为海生，分布于世界各海洋，多生活于泥沙中，雌雄异体。此纲动物贝壳管状，身体呈牛角形或者象牙形。贝壳两端开口，前端开口大，是头足孔；未端开口小，为肛门口。足发达，呈柱状，用以挖掘泥沙，潜入其中生活。神经系统有脑、侧、脏、足4对神经节。肉食性，以原生动物和双壳类的幼虫等为饵料。全世界约有200种。代表动物：胶州湾角贝、梭角贝。

掘足纲贝壳形态与壳顶雕刻

全部海产。此纲动物头部、足部发达，足环生于头部前方（称腕），故名，此纲动物被广泛认为是认知上最先进的无脊椎动物群。他们拥有高度发达的感知、记忆和空间学习能力。外套膜肌肉发达，成囊状，外套两侧或后部的皮肤延伸成鳍，善游。除原始种类（鹦鹉螺）具外壳，其余种类为内壳或成体无壳。神经系统较为集中，脑神经节、足神经节和脏侧神经节合成发达的脑，外围有软骨包围。心脏很发达，闭管式循环。雌雄异体，直接发育。化石种在一万种以上，现仅存786种。现存两个亚纲：销亚纲（二鳃亚纲），代表动物普通墨鱼、中国枪鱿、大王乌贼、大王酸浆鱿、拟态章鱼、大蓝圈章鱼；鹦鹉螺亚纲（四鳃亚纲），代表动物珍珠鹦鹉螺。

头足纲动物

沟腹纲是软体动物中一个较为原始的类群，属狭高盐动物。外形蠕虫状，体长一般小于5cm，左右对称，无贝壳。外套膜发达，包在身体外面，体表生有角质层和石灰质骨针。腹侧中央有一腹沟，沟中有一小型具纤毛的足，有运动功能。全球分布，多生活在低潮线下20m至深海海底，为底内掘孔生活，通常垂直掘孔于底内深处，生活时外套腔所在的尾部向上，露出底面，用以摄食和呼吸。有些种是水平掘孔，也只有外套开口外露。它们以细菌和有机碎屑为食，全世界现存记录311种。

沟腹纲扫描电子显微图片

软体动物种类多，分布广，大多数种类与人类关系密切，有的可食用、药用或为家禽家畜的饲料等，也有一些种类危害农业和渔业生产，并与疾病的传播有关，还有一些种类属于危害严重的生物入侵种，给侵入地区带来了严重的生态问题。

海产的鲍、玉螺、香螺、红螺、东风螺、泥螺、蚶、贻贝、扇贝、江珧、牡蛎、文蛤、蛤仔、蛤蜊、蛏、乌贼、枪乌贼、章鱼，淡水产的田螺、螺蛳、蚌、蚬，陆地栖息的蜗牛等肉味鲜美，具有很高的营养价值。

法式烤田螺

鲍的贝壳（中药称石决明），宝贝的贝壳叫海巴，珍珠、乌贼的贝壳叫海螵蛸，以及蚶、牡蛎、文蛤、青蛤等的贝壳等都是中药的常用药材。从鲍鱼、凤螺、海蜗牛、蛤、牡蛎、乌贼等可以提取抗生素和抗肿瘤药物。

海蜗牛

产量多的小型软体动物可以做农田肥料或饲料，河蚬可以饲养淡水鱼类。

软体动物的贝壳是烧石灰的良好原料，珍珠层较厚的贝壳( 如蚌、马蹄螺等 )是制纽扣的原料。很多贝类的贝壳有独特的形状和花纹，富有光泽，绚丽多彩，是古今中外人士喜欢搜集的玩赏品。

软体动物门在地质历史时期中有很多可作为指示沉积环境的指相化石。蜗牛化石能反映第四纪气候环境。

部分软体动物如船蛆和海筍，喜钻木凿石而栖，危害海港建筑。附着生活的种类，如牡蛎和贻贝，可堵塞工业输水管道；有些螺类如蜗牛、玉螺等危害农作物或破坏贝类养殖；锈凹螺等则为害海藻养殖；不少淡水螺为寄生虫的中间寄主，危害极大，如钉螺、沼螺、扁卷螺等为吸虫的中间寄主，福寿螺为广州管圆线虫的中间寄主；有的种类属于危害严重的生物入侵种，如非洲大蜗牛引入中国以来，已经成为危害农作物蔬菜和生态系统的有害生物，该物种也是人畜寄生虫和病原体的中间寄主。中国国家环保总局于 2003 年1月10日发布了《中国第一批外来入侵物种名单》，其中就包括非洲大蜗牛和福寿螺2种软体动物。

福寿螺基本特征

展开[1]中国大百科全书数据库M.中国大百科全书数据库. [2023-08-30].

[2]赵华斌, 王莹, 郝家胜. 软体动物系统发育研究进展[J]. 生命科学研究, 2004: 97-101. [2023-08-22]. DOI:10.16605/j.cnki.1007-7847.2004.s2.019.

[3]COL Catalogue of Life.COL Catalogue of Life. [2023-08-28].

[4]阎锡海. 软体动物门起源和进化中的模糊问题研究[J]. 龙岩学院学报, 2012: 35-39. [2023-08-22]. DOI:10.16813/j.cnki.cn35-1286/g4.2012.05.009.

[5]刘凌云, 郑光美. 普通动物学[M]. 2009: 194-224.

[6]Molluscs. Current Biology, 2012[2023-08-28].

[7] New data from Monoplacophora and a carefully-curated dataset resolve molluscan relationships. [J]. scientific reports, 20200109[2023-08-30].

[8]Phylogeny and Evolution of the Mollusca. ResearchGate, 2008[2023-08-29].

[9]
Cambrian origin but no early burst in functional disparity for Class Bivalvia[J]. BIOLOGY LETTERS, 20230531[2023-08-30].

[10]Cleveland Hickman, Jr., Susan Keen, David Eisenhour, Allan Larson and Helen I'Anson. Integrated Principles of Zoology[J]. 2016-10-17: 339-341.

[11]Structure and Evolution of Invertebrate Nervous Systems. Oxford University Press, 2015: 172-189. [2023-08-29].

[12]Central Nervous System of Chaetoderma japonicum (Caudofoveata, Aplacophora): Implications for Diversified Ganglionic Plans in Early Molluscan Evolution. The Biological Bulletin, 20070119[2023-08-29].

[13]Development and reproduction in Bulimulus tenuissimus (Mollusca: Bulimulidae) in laboratory. Revista Brasileira de Zoologia , 2008[2023-08-28].

[14]Growth and reproduction of the north-eastern Atlantic keystone species Patella aspera (Mollusca: Patellogastropoda). Helgoland Marine Research, 20170417[2023-08-29].

[15]Christiane Todt. Of tests, trochs, shells, and spicules: Development of the basal mollusk Wirenia argentea (Solenogastres) and its bearing on the evolution of trochozoan larval key features. Frontiers in Zoology, 20100126

[16]吴岷. 中国动物志 无脊椎动物[M]. 北京: 科学出版社, 2018-06-01: 54-57.

[17]调整后的《国家重点保护野生动物名录》正式公布.中华人民共和国农业农村部. [2023-08-30].

[18]《国家重点保护野生动物名录》. 2021: 36-37. [2023-08-30]. (2)

[19]刘振元, 孟星亮, 李正飞, 张君倩, 徐靖, 银森录, 谢志才. 南洞庭湖区软体动物物种多样性评估及保护对策[J]. 生物多样性, 2020, 28(2): 155-165. [2023-08-22].

[20]冯伟民, 孙卫国, 钱逸. 滇东北早寒武世梅树村阶单板类及其新属种研究[J]. 微体古生物学报, 2000-01-01, 17(4): 362-377,图版Ⅰ-图版Ⅱ. [2023-04-03].

[21]Wingstrand K G. On the anatomy and relationships of recent Monoplacophora[J]. Galathea Report, 1985, 16(1): 94. [2023-08-29].

[22]Evidence for a clade composed of molluscs with serially repeated structures: monoplacophorans are related to chitons[J]. PANS, 20060516[2023-08-30].

[23]张均龙, 史振平, 王承, 张树乾, 张素萍. 基于壳板和齿舌形态对中国沿岸几种常见多板纲软体动物的分类研究[J]. 海洋科学, 2015-01-01, 39(11): 96-107. [2023-04-03].

[24]Molecular phylogeny of Caudofoveata (Mollusca) challenges traditional views. ScienceDirect, 201903[2023-08-29].

[25]Case study of the convergent evolution in the color patterns in the freshwater bivalves. scientific reports , 20220613

[26]王敏晓, 李超伦, 李梦娜, 钟兆山. 深海化能生态系统双壳纲共生体系互作机制研究进展[J]. 海洋与湖沼, 2021-03-30, 52(2): 522-536. [2023-08-22].

[27]Cephalopod cognition. Current Biology, 20190805[2023-08-29].

[28]赵娜娜, 孟学平, 申欣, 程汉良, 阎斌伦, 郑立波, 朱笑琳, 刘兆普. 头足纲线粒体基因组结构分析[J]. 水产科学, 2013, (3): 146-152. [2023-08-22].

[29]刘必林, 陈新军. 头足类贝壳研究进展[J]. 海洋渔业, 2010, 32(3): 332-339. [2023-08-22].

[30]A Synoptical Classification of the Bivalvia (Mollusca). BioOne , 20111127[2023-08-29].

[31]Cunningham C, Robledo JA. . Molluscan immunology. Fish Shellfish Immunol, 2015[2023-08-29].

[32]李丰江, 杨意权, 吴乃琴, 黄林培, 董亚杰.. 蜗牛卵化石在黄土高原的发现及其对季节内突变气候事件的指示. 第四纪研究, 2019: 1068-1070. [2023-08-30].

[33]关于发布中国第一批外来入侵物种名单的通知.中华人民共和国生态环境部. 2003-01-10[2023-08-18].