柏科

柏科（Cupressaceae）是松纲（Pinopsida）柏目（Cupressales）的一个科，有31属，130-150种。柏科植物的三个地理分布中心是东亚、北美西南部、澳大利亚及其周边群岛。此外，地中海沿岸，智利和阿根廷有少量分布。

现生柏科植物广泛分布于南北半球，形态解剖、序列分析的结果均表明柏科各属形成一单系群，这一单系群又分为两支，即南半球的各属组成Callitroideae亚科，北半球的各属组成Cupressoideae亚科。1953年，李（Li）等植物学者曾经对柏科植物的这种间断性分布提出过解析，认为柏科南北半球分支类群的形成是中生代末期劳亚（Laurasia）大陆和冈瓦纳（Gondwanaland）大陆发生分离的结果，但是缺乏分异时间的直接证据。1986年，刘本培等研究学者根据大陆漂移学说和板块构造理论，认为从石炭纪开始形成的联合古陆，在三叠纪-侏罗纪时期，冈瓦那大陆与劳亚大陆逐渐分离；在晚侏罗纪至白垩纪初期，这两个大陆完全分离；1994年，史密斯（Smith）等所绘的中生代海岸线地图上可以看出，大约在1.2亿年前，冈瓦那大陆与劳亚大陆完全分离；分子钟的研究表明Callitrodeae和Cupressoideae两个亚科发生分歧的时间在早白垩世晚期，可能是伴随着南北古大陆的完全分离，其祖先居群被分隔成两个亚群，随后各自演化为不同的支系。

2012年，经毛康珊等研究学者对柏科的研究表明，柏科在三叠纪早期（约2.4亿年前）起源于联合古陆东北部，自三叠纪晚期至侏罗纪晚期（约2.1亿年前至1.5亿年前）逐渐扩散至联合古陆南、北部，并分化为现有的七个亚科，分别为杉木亚科（Subfam. Cunninghamioideae）、台湾杉亚科（Subfam. Taiwanioideae）、密叶杉亚科（Subfam. Athrotaxidoideae）、北美红杉亚科（Subfam. Sequoioideae）、落羽杉亚科（Subfam. Taxodioideae）、星鳞柏亚科（Subfam. Actinostroboideae）和柏木亚科（Subfam. Cupressoideae）。

1977年，米勒（Miller）认为晚白垩世开始出现柏科现存属的化石，除了 刺柏属（Juniperus）、崖柏属（Thuja）、柏木属（Cupressus）外，现生属智利乔柏属（Fitzroya）、扁柏属（Chamaecyparis）的化石记录也出现在晚白垩世，但他同时也指出尽管这些属都具有或多或少与现代属相关的性状，但是是否归于现代属还需进一步证实；1993年，斯图尔特（Stewart）和罗斯维尔（Rothwel）通过研究也认同这一观点；同年，克里尔（Cleal）则认为现代的柏科出现于第三纪，如香漆柏属（Tetraclinis）的化石记录出现于北美西部的渐新世，因此关于柏科的起源时间存在争议。

自1830年巴特林（bartling）建立柏科以来，许多学者对其分类进行过研究，其中中国植物学家李（Li）的系统应用最广，许多研究学者支持他的亚科级分类；1953年，李惠林根据可育球果种鳞的着生方式将柏科划分为亚科，即柏木亚科（球果种鳞数目较多，覆瓦状排列、分布北半球）、澳洲柏亚科 （球果种鳞数目较少、瓣状排列、分布南半球）两种。但也有学者发现这两个亚科在可育球果种鳞的着生方式的性状分异并不明显，1997年，江泽平等研究学者提出柏木亚科与澳洲柏亚科的主要区别在于球果可育种鳞的着生位置。前者是上部种鳞不育，种子只见于中部和（或）下部中种磷，而后者则是上部种磷可育，进一步补充了柏科的亚科划分。

随着不断对柏科植物进行分子和形态学研究，将柏科扩展到包括杉科的属，衫科以前被视为一个独立的科，但现在表明在任何一致的特征中，其与柏科没有区别。柏科的成员属被分为6个不同的亚科：柏木亚科、密叶杉亚科、杉木亚科、北美红杉亚科、台湾杉亚科和落羽杉亚科。原属于杉科中的Sciadopitys属，现已被转移到一个单独的单型科金松科（Sciadopityaceae），并被定名为金松属。此外，在一些分类中，柏科被提升为柏目。

根据多识植物百科2023年数据，柏科共有7亚科，31属，130-150种。

柏科的下级分类

叶交叉对生或3-4片轮生，稀螺旋状着生，鳞形或刺形，或同一树本兼有两型叶。

柏科圆柏属植物圆柏的叶

球花单性，雌雄同株或异株，单生枝顶或叶腋；雄球花具3-8对交叉对生的雄蕊，每雄蕊真2-6花药，花粉无气囊；雌球花有3-16枚交叉对生或3-4片轮生的珠鳞，全部或部分珠鳞的腹面基部有1至多数直立胚珠，稀胚珠单心生于两珠鳞之间，苞鳞与珠鳞完全合生。

柏科植物侧柏的球花

球果圆球形、卵圆形或圆柱形；种鳞薄或厚，扁平或盾形，木质或近革质，熟时张开，或肉质合生呈浆果状，熟时不裂或仅顶端微开裂，发育种鳞有1至多粒种子；种子周围具窄翅或无翅，或上端有一长一短之翅。。

柏科植物物侧柏的种子

柏科植物分布范围遍及世界各地，有些种类甚至是树木的主要种类或最重要的造林树木，并用作园林绿化树木。柏科属的三个地理分布中心是：（1）东亚，有柏木属（Cupressus）、圆柏属(Sabina)、扁柏属（Chamaecyparis）、崖柏属（Thuja）、翠柏属（Calocedrus）、福建柏属（Fokienia）、罗汉柏属（Thujopsis）、侧柏属（Platycladus）等。（2）北美西南部，有柏木属、圆柏属、扁柏属、崖柏属、翠柏属等.（3）澳大利亚及其周边群岛（新西兰、塔斯马尼亚、新喀里多尼亚、巴布亚新几内亚），有澳洲柏属（Callitris）、巴布亚柏属（Papuacedrus）、甜柏属（Libocedrus）等。此外，地中海沿岸有柏木属、圆柏属和香漆柏属（Tetraclinis），智利南部和阿根廷有智利柏属（Fitzroya）等。

柏科植物世界分布图

在中国生产上有较大栽培面积的主要是柏木属、扁柏属和圆柏属的10余个种：日本扁柏（Chamaecyparis obtusa）和日本花柏（Chamaecyparis pisifera）已成为长江中下游各省（区）中高山地带的优良造林树种；墨西哥柏（Hesperocyparis lusitanica）已成为中国中亚热带中、低山地区的优良造林树种；北美圆柏（Juniperus virginiana）在北亚热带和暖温带湿润地区栽培较广；欧洲刺柏（Juniperus communis）和铺地柏（Juniperus procumbens）在北方一些城市广泛用作园林树种；罗汉柏在南方部分城市作观赏树种。

柏科柏木属柏木的生长环境

柏科植物较喜光，具有一定的耐干旱、耐水湿、耐寒能力，对环境的适应性较强，能够在各种环境下存活生长，如荒漠、高山、草原等恶劣环境条件下均可生长，对土壤要求不严，适应性强，酸性、中性、钙质土壤及干旱瘠薄地均能生长，但在温凉土层深厚的地方生长快，如柏木属的柏木和圆柏属的圆柏（Juniperus chinensis）等。此外，崖柏属中的崖柏主要分布在低山偏暖性山地落叶阔叶混交林带和中山偏湿性针叶林带内，其喜向阳、通风、干燥的环境，自然分布区域多为阳光充足的山坡或山脊，主要集中在山的西坡和山的南坡，抗风、耐干旱、耐土壤贫瘠能力强。

柏科植物桧柏的生长环境

柏科植物一般采用播种繁殖，如圆柏属中的圆柏、柏木属中的柏木及崖柏属中的崖柏等，可在播种前对其催芽处理，并用一定的消毒溶液浸种消毒；播种时，一般采用开沟点播法；播种后，及时用细土层覆盖。

柏科植物也可通过组织培养来获得大量繁殖体，这是柏科植物重要的繁殖方式，柏科植物中已成功诱导分化的外植体有成熟胚、未成熟胚、上胚轴、子叶、下胚轴、胚乳、茎尖、嫩叶、腋芽、小枝、茎段等。在采用无性繁殖时，应选择生长完全、发育特性优异的成熟母树上的组织进行繁育，主要用胚和茎尖来作为外植体，诱导其丛生芽分化，进而进行生根培养后即可移栽。

在柏科植物生长的不同时期，对苗木的管护措施和力度有所不同，在幼苗生长的6个月以内，需及时进行除草、松土、浇水，苗高约一定程度时，需要对劣质幼苗进行清除。在苗木生长至7-9月时，需进行除草、松土、浇水、施肥等管护，还可施适量钾肥

柏科植物的养护管理

柏科植物如圆柏、柏木等上易发生的病害主要为梨锈病、赤枯病、立枯病等，可喷施甲基托布津、三唑酮可湿性粉剂等化学药剂来防治；易发生的虫害主要为地老虎、蝼蛄、蛴螬、柏毛虫等，可喷洒甲基托布津倍液和杀虫剂甲胺磷、速客极品、多菌灵，进行杀菌灭虫。

2023年，IUCN（《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》）对柏科141个物种评估显示，发现有70个物种的种群数量正在减少，68种趋于稳定。柏科中的部分物种分布和种质资源十分受限，如刺柏属中的百慕大雪松 （Juniperus bermudiana）分布于百慕大，1946-1956年，百慕大雪松的种群数量下降约95%；Juniperus cedrus仅限于加那利群岛，据2010年评估数据显示，其总占用面积为29平方千米，总种群成熟数目少于600棵，没有一个亚种群有超过250个成熟个体，一些亚种群的再生很差或不存在；巴巴杜松（Juniperus barbadensis）是西印度群岛的特有种，主要分布在巴哈马、古巴、牙买加和圣卢西亚等地区，据2013年评估数据显示，1921年，其出现在圣卢西亚岛的西南海岸，但已几乎全部被摧毁，在牙买加和古巴，其亚种群相对有限，出现在有5-30个个体的小林中。柏木属中的Cupressus dupreziana原产于北非西部的阿尔及利亚和摩洛哥等地区，据2013年评估数据显示，该物种总占用面积小于500平方千米，分布地点少于五个，并且数量也在持续下降；岷江柏木（Cupressus chengiana S. Y. Hu）为中国特有树种；红桧（Chamaecyparis formosensis Matsum.）是中国特有的珍贵树种，其间断分布于中国台湾、日本和北美等地区。

处于濒危状态的百慕大雪松

据《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》统计，对柏科植物造成威胁的主要人为因素有木材采伐等造成生境破坏，自然因素主要为暴风雨、洪水等；此外，畜牧业及牧场、娱乐产业的开发等人类活动也会影响柏科植物种群数量下降。如刺柏属中的百慕大雪松面临的威胁主要为木材采伐，暴风雨及洪水等自然灾害；Juniperus cedrus面临的威胁主要为木材采伐、火灾、畜牧业及牧场等；巴巴杜松面临的威胁主要为薪材和木材的开采及火灾等；虎耳杜松面临的威胁主要为人类娱乐产业的开发及火灾等。柏木属中Cupressus dupreziana的面临的主要威胁是火灾、放牧、种子采集、柴火采集和旅游业等；福建柏（Fokienia hodginsii）面临的威胁主要为生境退化或丧失。

百慕大雪松的生长现状

柏科中有较多植物已被列入世界保护名录中，如在《国际自然保护联盟濒危物种红色名录》（IUCN）中，截至2023年，已有141个物种被收录并评估，受到威胁的物种占比5.0%极危，17.0%濒危，12.1%易危，15.6%近危；其中极危种有7种，如Juniperus saxicola、Juniperus erectopatens等，濒危种24种，如Cupressus dupreziana、Cupressus guadalupensis、Juniperus comitana等，易危种17种，如巴巴杜松、Juniperus brevifolia、Cupressus bakeri等；近危种22种，如Juniperus navicularis、Juniperus blancoi、Juniperus taxifolia等。

柏科中的濒危物种情况

2019年，柏科中的智利肖柏和皮尔格柏被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）附录Ⅰ管制；姆兰杰南非柏被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）附录II管制。

此外，1999年，柏科中的岷江柏木、福建柏、朝鲜崖柏（Thuja koraiensis Nakai）等被收录于中国《国家重点保护野生植物》中；2013年，红桧、岷江柏木等被收录于中国《中国珍稀濒危植物图鉴》中；2021年，其科下植物翠柏、岩生翠柏（Calocedrus rupestris）、水杉（Metasequoia glyptostroboides）和崖柏等被列入中国《国家重点保护野生植物名录》，保护等级为一级。

柏科中的一些濒危物种在相关的特定区域内进行了就地保护，如刺柏属中的Juniperus cedrus是加那利群岛的受保护物种，被保护在三个国家公园，分别是特内里费岛泰德国家公园（Parque Nacional de Garajonay）、 戈梅拉（Parque Nacional de la Caldera de Taburiente）、 拉帕尔马.泰德国家公园（Parque Nacional del Teide）；巴巴杜松在牙买加，被保护在蓝山和约翰克劳山国家公园内；中国已将岷江柏木的残存林划分为禁伐区。

生长在保护区的Juniperus cedrus物种

柏科中的一些物种可用于生态保护，如圆柏对二氧化硫、氯气和氟化氢等多种有害气体具有较强抗性，能吸收烟尘和一定数量的硫和汞，具有良好的隔音效果；巨柏（Cupressus gigantea）还可做为荒山、荒地、干热河谷造林树种，适用于雅鲁藏布江中下游地区，起到防止水土流失、涵养水源的作用；柏木四季常青，寿命长，保持水土涵养水源功能强，可用于林相改造、景区美化与生态环境建设，是荒山绿化的先锋树种。此外，柏木为浅根系、耐贫瘠、喜钙质土壤的物种，在石漠化严重的石灰岩、紫色岩环境中能够存活成林，发挥着景观构造、水土保持、土壤提质等作用；岷江柏木也为中国长江上游水土保持的重要树种和高山峡谷地区中山干旱河谷地带荒山造林的先锋树种。

处于生态保护的柏科植物

柏科植物是不可缺少的造景材料，罗汉柏（Thujopsis dolabrata）在中国南方部分城市用作观赏树种，刺柏（Juniperus formosana）和铺地柏（Juniperus procumbens）等在中国北方一些城市广泛用作园林树种；多数矮生型的柏科植物观赏期长、叶色丰富（黄绿色、绿色、蓝色等），且抗性强，适应各种生长环境，易生长形成景观，中国北方应用较多的树种为金叶桧（Juniperus chinensis 'Aurea'），南方应用较多的树种为金冠柏（Cupressus macrocarpa 'Gloderest'）；圆柏在庭院绿化中用途也极广，其幼树树形优美；老龄树树形伟岸挺拔，干枝扭曲，可独树成景，也可作绿篱，还可整形后在花坛、庭园、草坪中使用；翠柏高大挺拔，树形优美，枝叶浓密且常绿，是优良的园林观赏绿化树种，可植于庭园等地；巨柏树干挺拔，枝叶浓密而常绿，可作为乡土观赏树种在城镇园林、四旁绿化中进行推广种植。