大戟科(Euphorbiaceae)是被子植物的第七大科,也是被子植物中最复杂、最大和最多样化的科之一。大戟科植物为乔木、灌木或草本,稀为木质或草质藤本,有230属,5600-6400种;中国约有271种。大戟科植物广布于全球,主要生长于热带和亚热带地区;在中国分布于全国各地,主产地为西南至台湾地区。
化石记录
编辑大戟科植物在全世界热带雨林中占有重要地位,传统上将大戟科植物的起源归属于旧大陆和西冈瓦纳古陆,但是由于大戟科大型化石记录相对较少,研究界对大戟科植物的生物地理学历史并没有达成共识,因此加深对该科化石记录的了解对于阐明大戟科的分子系统发育和生物地理学具有重要意义。大戟科的化石材料主要是以离体叶片为主,包括新西兰南部中新世(约 23 Ma)保存完好的野桐属(Mallotus)和血桐属(Macaranga)叶片,以及中国东南部福建的中新世血桐属的叶片,相关学者根据据血桐属的全球古地理分布,推断该属可能起源于渐新世的非洲,并从非洲传播到印度,然后传播到中国福建南部,进一步进入马里亚纳群岛,最后进入菲律宾群岛和马来西亚,最终形成了当前的分布格局。此外部分非叶材料也有化石纪录,包括来自印度中部白要纪-古近纪边界附近的德干特拉平层的大戟科植物的果实和木材以及来自美国东部和西欧的几种始新世果实。
而大戟科化石的繁殖记录表明,大戟科植物在白垩纪晚期分化。此外,大戟科中的五月茶属(Anticesma Linn.) 植物曾发现于第三纪的渐新世;大戟属(Euphorbia Linn.)植物的种子化石亦发现于第三纪的地层中;野桐属(Mallotus Linn.)的叶子化石发现于美国俄勒冈村的始新世和中国山东省的中新世地层中。
分类
编辑大戟科的学名“Euphorbiaceae”由模式属大戟属学名“Euphorbia”的复合形式“Euphorbi-”加上表示科的等级后缀“-aceae”构成,“Euphorbia”源自古罗马时代的一名御医的名字Euphorbos。
大戟科有230属,5600-6400种;中国约有271种。大戟科是一个多型的科,分类比较复杂,先后曾被细分成10多个科,在植物分类领域中一直存在较多争议,但从总体而言,这些分类都还是建立在形态学基础之上,从细胞学、抱粉学以及解剖学等方面展开;主要以1954年古泽(Hurusawa)建立的狭义的大戟科分类系统和1994年韦伯斯特(Webster)建立的广义的分类系统为主流。持狭义大戟科观点的学者将广义大戟科分为十余个较小的科,包括1825年根据五月茶属(Antidesma)建立的五月茶科(Stilaginaceae),1836年根据银柴属(Aporosa)和Hymenocadia属建立的毛银柴科(Scepaceae),1837根据假黄杨属(Putranjiva)建立的核果木科(Putranjivaceae)和1859年根据蚌壳木属(Pera)建立的蚌壳木科(Prosopidoclineae,即Peraceae)等;以研究热带亚洲和澳大利亚大戟科为主的赫伯特·肯尼斯(A.K.Airy Shaw)也讨论过大戟科的界限问题,他认为若限定狭义的大戟科,则应该承认束蕊桐科(Androstachyaceae)、秋枫科(Bischofiaceae)、心翼茶科(Hymenocardiaceae)、小盘木科(Pandaceae)、蚌壳木科、苦皮桐科(Picrodendraceae)、五月茶科和柱根茶科(Uapacaceae)为独立的小科。韦伯斯特(Webster)则一直坚持广义的大戟科概念,除了对分出小盘木科予以有限度的认可外,他不赞同任何将大戟科分离的观点,并发表了一个较为完整的大戟科分类系统,将大戟科的317个属组成49族,分5个亚科,部分族又分了亚族。
1994年,《中国植物志》的大戟科编写是按照1936年恩格勒分类系统概念,同时凝炼了十数位学者提出的相关科的特征,将大戟科分为叶下珠亚科(Subfam. Phyllanthoideae)、铁苋菜亚科(Subfam. Acalyphoideae)、巴豆亚科(Subfam. Crotonoideae)、大戟亚科(Subfam. Euphorbioideae)等5个亚科;据2024年1月数据,《多识植物百科》基于分子系统学建议的APG IV系统将大戟科分为四个亚科:铁椤桐亚科(Subfam. Cheilosoideae)、铁苋菜亚科(Subfam. Acalyphoideae)、巴豆亚科(Subfam. Crotonoideae)和大戟亚科(Subfam. Euphorbioideae);铁椤桐亚科下有1族3属,铁苋菜亚科下有17族107属,巴豆亚科下有15族73属,大戟亚科下有3族46属,除此之外,被桐树属(Chlamydojatropha)、 桩蕊桐属(Radcliffea)为位置未定属。
形态特征
编辑乔木、灌木或草本,稀为木质或草质藤本;木质根,稀为肉质块根;通常无刺;常有乳状汁液,白色,稀为淡红色。
叶
叶互生,少有对生或轮生,单叶,稀为复叶,或叶退化呈鳞片状,边缘全缘或有锯齿,稀为掌状深裂;具羽状脉或掌状脉;叶柄长至极短,基部或顶端有时具有1-2枚腺体;托叶2,着生于叶柄的基部两侧,早落或宿存,稀托叶鞘状,脱落后具环状托叶痕。
大戟科 飞扬草 叶片
花
花单性,雌雄同株或异株,单花或组成各式花序,通常为聚伞或总状花序,在大戟类中为特殊化的杯状花序 (此花序由1朵雌花居中,周围环绕以数朵或多朵仅有1枚雄蕊的雄花所组成) ;萼片分离或在基部合生,覆瓦状或镊合状排列,在特化的花序中有时萼片极度退化或无;花瓣有或无;花盘环状或分裂成为腺体状,稀无花盘;雄蕊l枚至多数,花丝分离或合生成柱状,在花蕾时内弯或直立,花药外向或内向,基生或背部着生,药室2,稀3-4,纵裂,稀顶孔开裂或横裂,药隔截平或突起;雄花常有退化雌蕊;子房上位,3室,稀2或4室或更多或更少,每室有1-2颗胚珠着生于中轴胎座上,花柱与子房室同数,分离或基部连合,顶端常2至多裂,直立、平展或卷曲,柱头形状多变,常呈头状、线状、流苏状、折扇形或羽状分裂,表面平滑或有小颗粒状凸体,稀被毛或有皮刺。
大戟科 飞扬草 花
果实
果为蒴果,常从宿存的中央轴柱分离成分果爿,或为浆果状或核果状;种子常有显著种阜,胚乳丰富、肉质或油质,胚大而直或弯曲,子叶通常扁而宽,稀卷叠式。
大戟科 油桐 果实
分布
编辑大戟科植物广布于全球,主要生长于热带和亚热带地区;在中国分布于全国各地,主产地为西南至台湾地区。大戟科植物生活型与生境差异显著,涵盖了从高大的热带树木到藤本植物、灌木、一年生和多年生草本、多肉植物以及水生植物等众多植物类型。其中,大戟属植物遍布世界各地,主要分布于非洲南部比较干旱地区,在中国主要以西南及西北干旱地区也分布较多;五月茶属(Antidesma L.)植物主要分布于亚洲热带、亚热带地区,少数分布至非洲、大洋洲,在中国分布于华东、华中、西南;野桐属(Mallotus Lour.)主要分布于亚洲热带和亚热带地区,少数分布于大洋洲和非洲,在中国主要分布于南部地区。
大戟科植物通常在东南亚低地雨林的林下林中占主导地位,但是不同植物类别的生境差别很大,既有极特殊的沙漠型肉浆植物,也有湿生植物及热带森林乔木,此外还有许多是分布广泛的田间杂草以及栽培植物,如木薯(Manihot esculenta)、蓖麻 (Ricinus communis)、乌桕(Sapium sebiferum)。
大戟科世界分布范围
习性
编辑大戟科植物在栖息地方面具有显著差异,可以从其显著的干旱生物群落辐射到非洲、南美洲和亚洲的湿润热带地区。其中,大戟属植物喜欢温暖、干燥和阳光充足环境,大多数不耐寒、怕水湿,宜肥沃、疏松和排水良好的沙壤土;变叶木属(Codiaeum A. Juss.)植物适宜生活在温暖潮湿、光照充足的环境中;橡胶树属(Hevea Aubl.)植物喜阳,最适宜的土壤是湿境土,在高地坚实土上也能生长。
繁殖
编辑大戟科植物的传粉系统和传粉者种类也具有很大的多样性。铁苋菜属(Acalypha)和部分山靛属(Mercurialis )、蓖麻属(Ricinus)植物通过风进行传粉;黄蓉花属(Dalechampia)植物则会分泌的氧化三萜树脂吸引蜜蜂来传粉;血桐属(Macaranga)为雌雄异株植物,通过在花序上繁殖的花虫授粉;野桐属(Mallotus)植物也以雌雄异株为主,已知的6种雌雄异株植物中4种为虫媒传粉,传粉者为无刺蜂,还有两个种只有雄株有访花者而雌株没有,推测为风媒传粉。
典型的大戟科植物的果实在干燥后会爆炸性地裂成三个1或2种子的分果(球果),如橡胶树属(Hevea)和响盒子属(Hura),它们的种子可以传播到43米远的地方;而果实不会爆炸的植物则会通过蚂蚁、鱼类、鸟类等动物进行传播。
保护
编辑类群现状
根据2023年IUCN对大戟科1785种的评估显示,有432种的种群数量正在减少,526种比较稳定。其中,巴豆属的物种Croton inhambanensis(暂无确切中文译名)是莫桑比克非常独特的特有大灌木或小乔木,据2018年评估数据显示,其分布仅限于伊尼扬巴内省中部和北部,种群估计发生范围(EOO)为3,153km²,且栖息地面积持续下降;大戟属的物种塔纳大戟(Euphorbia tanaensis)据2018年评估数据显示,仅在肯尼亚塔纳河的维图(Witu)的一个地点已知,总种群规模估计为4个成熟个体,并且由于伐木的威胁而导致栖息地下降;亚狄麒麟(Euphorbia abdelkuri)是阿卜杜勒库里岛的特有种,据2004年评估数据显示,在不到10平方公里的单个地点发现了250个成熟个体;阔叶麒麟(Euphorbia iharanae)生长在伊哈拉纳区,据2004年统计,该物种的居住面积和发生范围非常有限,还会被采集用于园艺市场。东京桐(Deutzianthus tonkinensis)在中国的分布范围窄,天然种群数量较小,天然分布于石灰岩山中下坡或谷底。海南大戟(Euphorbia hainanensis)为中国特有种,本身数量稀少,分布狭窄,在中国的分布区小于20000平方公里且分布点小于等于10个,栖息地质量持续下降。
大戟科保护植物东京桐
濒危因素
据IUCN统计,对大戟科植物造成威胁的主要因素有住房和城市的影响、农业的影响、采矿和采石的影响等;此外,还有火山频率增加等未知趋势的影响。其中,据2018年评估显示,人类住区、基础设施发展和自给农业的不断扩大扩大造成了Croton inhambanensis(暂无确切中文译名)的栖息地丧失,导致其已知的的七个栖息地均受到了威胁;塔纳大戟生长的地区有严重的伐木行为,对塔纳大戟的生长造成了威胁;多肉植物爱好者的收集对亚狄麒麟构成了威胁;阔叶麒麟则是受到栖息地退化、火灾和园艺贸易的威胁;人类大量砍伐森林导致的栖息地破坏是造成东京桐濒危的主要原因;海南大戟的致危因素是人类直接采挖或砍伐。
保护等级
大戟科中的一些植物已被列入世界保护名录中,如在《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》(IUCN)中,共收录了1785种;其中已灭绝(EX)的有4种,分别为怀氏铁苋菜(Acalypha wilderi)、迪库鲁威铁苋菜(Acalypha dikuluwensis)、铁苋菜属的Acalypha rubrinervis(暂无确切中文译名)和花棘麻属的物种Cnidoscolus fragrans(暂无确切中文译名),被评估为极危(CR)种有135种,如塔纳大戟、阔叶麒麟等,濒危(EN)种有297种,如亚狄麒麟等,此外还有易危(VU)种278种,近危(NT)种75种等。2013年,中国的火殃勒(Euphorbia antiquorum)、铁海棠(Euphorbia milii)、金刚纂(Euphorbia neriifolia)、霸王鞭(Euphorbia royleana)和绿玉树(Euphorbia tirucalli)5种大戟科植物被收录进濒危野生动植物种国际贸易公约(CITES)附录Ⅱ中。
在中国,多个保护名录也对大戟科部分物种进行了收录和评估,如大戟科中的东京桐在2021年最新公布的中国《国家重点保护野生植物名录中》中被列为国家二级保护植物,在2004年《中国物种红色名录》中被评估为濒危(EN)物种。2013年的《中国生物多样性红色名录》中,海南大戟(Euphorbia hainanensis)为濒危(EN)物种,狼毒大戟(Euphorbia fischeriana)和沙生大戟(Euphorbia kozlovii)为近危(NT)物种,盐津大戟(Euphorbia yanjinensis)为易危(VU)物种。
保护措施
亚狄麒麟种群在索科特拉群岛分区规划中的自然保护区内受到了保护;阔叶麒麟被列入濒危野生动植物种国际贸易公约(CITES)附录II;而Croton inhambanensis(暂无确切中文译名)和塔纳大戟没有具体的保护措施或管理计划,也没有一个栖息地受到保护,并且塔纳大戟在任何保护区都没有发现。在中国,国际贸易公约(CITES)附录Ⅱ中收录的中国5种大戟科植物均已受到国际贸易的管制;而东京桐在中国的保护多为迁地保护,现有天然种群集中在植被较好的保护区、森林公园,广西林业科学研究院、广西植物研究所分别将东京桐从生境北热带的弄岗石灰岩地区成功引种至南亚热带的酸性土上,其自然生长良好且能较好的进行天然更新。
危害
编辑毒性
大戟科植物大部分具有一定毒性,有一些植物的毒性甚至可以引起细胞内DNA的损伤。例如,大戟科植物好望角毒漆(Hyaenanche capensis Pers.),产于非洲南部,是已知有毒植物中含毒性最强的一种;麻疯树(Jatropha curcas)中毒性最强的成分佛波酯和麻疯树碱,对许多物种(包括微生物、动物和人类)表现出毒性。大戟科的蓖麻(Ricinus communis)为含油量较高的油料作物,但蓖麻植株的茎、叶或蓖麻的籽实中含有有毒物质,中国有蓖麻子果仁误食的报道;蓖麻子果仁种的蓖麻碱和蓖麻毒素具有毒性,蓖麻碱中所含氰基,能抑制细胞色素氧化酶,引起细胞内窒息,表现为恶心、呕吐、呼吸肌麻痹等,蓖麻毒素是一种细胞毒性的糖蛋白,具有抑制蛋白合成,诱导细胞凋亡的作用;中国广东省广州市社会福利院曾报道了5例蓖麻子中毒案例。
除此之外,大戟科中的油桐(Vernicia fordii)、石栗(Aleurites moluccanus)、甘遂(Euphorbia kansui Liou)和鸡骨香(Croton crassifolius Geisel.)等大多数种类植物虽然能作中草药,但也含有有毒性,可能会对胃肠可产生强烈的刺激,引起剧烈的腹泻、腹痛、便血等,宜慎用。
物种入侵
大戟科中的有些植物为入侵物种,如乳浆大戟(Euphorbia esula)、乌桕(Triadica sebifera)、棉叶珊瑚花(Jatropha gossypiifolia)等,在全球入侵物种数据库(GISD)中有收录。乳浆大戟通过遮荫、竞争可用的水分和养分的方式来取代本地植被,乳浆大戟已蔓延到北美洲大平原北部超过200万公顷的牧场,估计每年造成超过1亿美元的生产损失、控制费用和其他经济损失,利用昆虫进行生物防治是最有效的方法;乌桕适应性很强,在出现后的几十年内就可以取代本地植物并形成单一物种,该物种的管理较为困难;棉叶珊瑚花可以形成茂密的林分,限制本地植物的再生,乌桕和棉叶珊瑚花均可以通过使用除草剂、火烧、机械和生物的方法进行控制。
用途
编辑观赏
大戟科植物经济适用性强,且存活率较高,在各个城市园林景观中都比较常见。例如变叶木属植物叶片颜色丰富,多为绿色夹杂白色、黄色、红色等斑纹,叶形还奇特多姿,是城市园林中常见的观叶植物;在热带地区,有刺的大戟属植物常栽作绿篱;油桐叶大浓荫,花美丽,适于行道树栽植;山乌桕(Triadica cochinchinensis)与乌桕叶茂枝繁,秋季叶片呈红色,成片栽植于行道、景区或园林中,可起到较好的景观效果;木油桐(V. montana)高大挺拔,树冠平整,枝叶浓密,花白稍带红,在公园、园林、行道、庭园、校园、庙宇等均可种植。
变叶木
食用
大戟科中的部分植物可以食用,如木薯(Manihot esculenta Crantz)是非洲、亚洲和拉丁美洲近6亿人的主要主食,块根含丰富的淀粉,充分煮熟后可直接食用,还可以制作木薯粉、木薯干,提取葡萄糖、酒精等;余甘子(Phyllantbus emblica Linn.)的果富含高量维生素C,可以食用。
木薯粉
药用
大戟科的大多数植物都可药用,其中仅大戟属就有将近40种可以用作中药材。2015版《中华人民共和国药典》(一部)收录了11种隶属于大戟科的中药,分别为:千金子(Leptochloa chinensis)、飞扬草(Euphorbia hirta)、巴豆(Croton tiglium)、甘遂(Euphorbia kansui)、龙脷叶(Sauropus spatulifolius)、地锦草(Euphorbia humifusa)、余甘子(Phyllanthus emblica)、京大戟(Euphorbia pekinensis)、狼毒(Stellera chamaejasme)、蓖麻和泽漆(Euphorbia helioscopia)。其中,千金子的种子可以入药, 味辛,性温,有毒,有逐水退肿,破血消癥,解毒杀虫的功效;飞扬草的带根全草在中药里称为大飞扬草,味辛、酸,性凉,小毒,有清热解毒、利湿止痒、通乳的功效;巴豆的种子、种仁油、壳、叶片和树根均可入药,巴豆的种子味辛,性热,大毒,有泻下寒积、逐水退肿等功效。
飞扬草
经济开发
大戟科许多植物种子都有含油,可能含有乳胶,并提供橡胶来源;油桐和木油桐产的桐油是优良的干性油,乌桕(Sapium sebiferum)产蜡和油,为蜡烛和肥皂的原料;乳胶主要存在于巴豆亚科和大戟亚科的成员中;橡胶树(Hevea brasiliensis)是主要产橡胶的植物。除此之外,蓖麻种子可以产蓖麻油,叶可饲养蓖麻蚕;粗糠柴(Mallotus philippinensis)的树皮富含单宁,可作染料;巴豆(Croton tiglium Linn)可作杀虫剂,也产单宁;余甘子的干叶可作枕心填料;油桐老叶浸出液可杀死苗圃地下害虫,杠香藤(Mallotus repandus)具有杀菌活性,白背叶丙酮提取物对一些植物的病害有较强的抑制作用,它们可作植物源农药使用。
大戟科中部分植物可以作为蜜源植物,如白背叶(Mallotus paniculatus)、粗糠柴、乌桕、山乌桕、斑子乌桕(Neoshirakia atrobadiomaculata)、油桐、千年桐(Vernicia montana)、五月茶(Antidesma bunius)等,供蜜蜂采蜜或采花粉,其中乌桕和山乌桕还是优良的蜜源植物。
大戟科植物也是一种优质的绿肥,施用大戟科绿肥可有效增加土壤有机质含量,有着良好的培肥地力效果,据测定,山乌桕的粗有机物含量达92.5%的粗有机物含量达92.8%,白楸的有机物含量达93.0%等,其它的如蓖麻、乌桕、铁苋菜(Acalypha australis)等也具有较高的粗有机物,可开发作生物绿肥使用。
生态作用
大戟科植物是构成南亚热带常绿阔叶林的组成部分,具一定的生态意义。例如,白背叶(Mallotus apelta)可以做撂荒地的先锋树种;海滨大戟(Euphorbia atoto)有极强的耐盐雾能力,是重要的海岸带和岛礁固沙植物;鼎湖血桐(Macaranga sampsonii)具有抗风、耐盐碱、抗大气污染能力,繁殖力较强,是一种植被恢复、水土保持的优良树种;在中国福建省尤溪县油桐(Vernicia fordii)、蓖麻(Ricinus communis)、乌桕(Triadica sebifera)也会作为水土保持树种应用。
代表类群
编辑大戟科中,大戟属为大戟科的模式属,也是被子植物中特大属之一;油桐属植物均为经济植物;橡胶树属中有的植物是重要经济作物。
大戟属(Euphorbia Linn.)
一年生、二年生或多年生草本,灌木,或乔木;植物体具乳状液汁。根圆柱状;叶常互生或对生,常全缘;杯状聚伞花序,单生或组成复花序,复花序呈单歧或二歧或多歧分枝,多生于枝顶或植株上部;每个杯状聚伞花序由1枚位于中间的雌花和多枚位于周围的雄花同生于1个杯状总苞内而组成,为本属所特有,故又称大戟花序;种子常卵球状,种皮革质,深褐色或淡黄色。大戟属植物有2129种。大戟属植物的根和块根以药用著名,据文献记载大戟属植物有40余种可入药,如大戟(E. pekinensis)的根可以泻水逐饮,消肿散结,大狼毒(E. jolkinii)的根可以化瘀止血,杀虫止痒;同时,还有很多观赏植物,如一品红(E. pulcherrima)世界栽培广泛,其苞片鲜艳,多于圣诞节及春节装饰,还常见于公园、植物园及温室中以供观赏;银边翠(E. marginata)苞叶优美,可于风景区、公园及庭园等处布置花坛、花境。
大戟属植物一品红
油桐属(Vernicia Lour.)
落叶乔木;叶互生,全缘或1-4裂;花雌雄同株或异株,由聚伞花序再组成伞房状圆锥花序;雄花花萼花蕾时卵状或近圆球状,开花时多少佛焰苞状,花瓣5枚,基部爪状;雌花萼片、花瓣与雄花同;果大,核果状,近球形,顶端有喙尖,不开裂或基部具裂缝,果皮壳质,有种子3(-8)颗;种子无种阜,种皮木质。属下有3种,分布于亚洲东部地区,在中国分布于秦岭以南各省区。本属植物的种子的油称桐油,为干性油,用于木器、竹器、舟揖等涂料,也为油漆等原料。
油桐
橡胶树属(Hevea Aubl.)
乔木;有丰富乳汁。叶互生或生于枝条顶部的近对生,全缘;花雌雄同株,同序,无花瓣,由多个聚伞花序组成圆锥花序;蒴果大,通常具3个分果爿,外果皮近肉质,内果皮木质;种子长圆状椭圆形,具斑纹。橡胶树属植物有10种;分布于美洲热带地区。橡胶树属的巴西橡胶树(Hevea brasiliensis )是天然橡胶的主要来源,是亚洲、非洲等热带地区的重要经济作物。
三叶橡胶树
相关研究
编辑大戟科药用植物中的化学成分十分复杂,主要含有皂苷类化合物、香豆素、黄酮、单宁、甾醇、二烯萜烷类化合物;现代药理学研究发现,大戟具有抗病毒、抗肿瘤、抗真菌、抗细菌、抗白血病、镇痛、抗炎和引产等药理作用。有学者对大戟科4种药用植物大戟(Euphorbia pekinensis)、泽漆、乌桕、重阳木(Bischofia polycarpa)内生真菌进行分离鉴定,并检测其抑菌活性,发现4种植物均含有内生菌,并表现出了多种抑菌作用,进一步阐述了内生菌和宿主的生态关系,以便更好地利用内生菌。
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