裸藻门

裸藻门（Euglenophyta），亦称眼虫藻门，是藻类植物的一门，藻体大多为单细胞，无细胞壁，叶绿体草绿色，所含成分和绿藻门相似；有的种类具红色或无色。游动细胞具一、二或三根顶生的鞭毛，等长或不等长。其贮藏食物主要为副淀粉，间或产生油类。裸藻门类植物分布于淡水和海水中，少数生于湿土上或寄生。裸藻门植物无性繁殖为分裂，有性生殖少见。本门过去与部分藻类（甲藻门、金藻门）同列入鞭毛生物，后因彼此差异较大，分列数门。

裸藻门除胶柄藻属外，都是无细胞壁，有鞭毛，能自由游动的单细胞植物。裸藻细胞的最外层是原生质膜，在质膜内，由蛋白质构成周质体（periplast），因此，周质体是细胞的内部构造。电子显微镜下观察，周质体是由多条壁纹（stripe）密接组成的，这些壁纹螺旋状包围着藻体。有些种的周质体薄，易弯曲，藻体能变形。还有些种的周质体厚而硬，使藻体有固定形状。有些属如囊裸藻属（Trachelomonas），能分泌一种带孔的囊壳（lorica），鞭毛由囊壳孔伸出。藻体前端有胞口（cytostome）和狭长的胞咽（cytopharynx），胞咽下部的膨大部分叫储蓄泡（reservoir）。储蓄泡周围有一至多个伸缩泡（contractile vacuole）。鞭毛1—3根，由中央轴丝和外部的鞭毛鞘组成。轴丝是由微管构成的，鞭毛鞘是原生质膜构成的。电子显微镜下鞭毛鞘上有1列螺旋排列的鞭茸（mastigoneme），故称此种鞭毛为茸鞭型（tinsel type），横断面在鞭毛鞘内周边部有9条轴丝，每条轴丝由两条微管组成；中央有两条轴丝，每条轴丝由一条微管组成，通常称此为9+2条轴丝。眼点位于储蓄泡与胞咽之间的背面，一般由20至50个橙色油滴组成，其中主要含有β-胡萝卜素或其衍生物。眼点有趋光性。细胞核较大，现已证明核在静止期就有粒状或丝状染色体。细胞是有丝分裂，在分裂过程中核膜不消失，有纺锤体，但没有染色体纺锤丝，纺锤丝在染色体之间穿过至两极。中期核仁开始拉长，至后期断开分为两个子核仁。后期整个核开始拉长，子染色体分开至两极，末期拉长的核断开分为两个子核（图1-13），这些表明了有丝分裂的原始性，称此种核为中核。

细胞内有许多载色体，其内含有叶绿素a和b、β-胡萝卜素和三种叶黄素。在电子显微镜下，载色体有3层膜包围，外边1层是内质网膜，里边两层是载色体膜，类囊体是3条一束。载色体上有时有蛋白核（pyrenoid）。同化产物是裸藻淀粉（paramylum）和油。裸藻淀粉是裸藻的特有产物，只存在于细胞质中，绝不在载色体中（图1-14）。裸藻的无色类型营腐生生活，或为动物的营养方式，吞食固体食物。

分布较广。多数产于淡水，少数产于咸水和半咸水，极少数生长在潮湿土壤上或冰雪中，也有寄生或附生的种类。

裸藻以细胞纵裂的方式进行繁殖。细胞分裂可以在运动状态下进行，也可以在胶质状态下进行。分裂开始，着生鞭毛一端发生凹陷，同时细胞核开始有丝分裂，鞭毛器和眼点也分裂，这些过程结束后，细胞本身发生缢裂。缢裂的结果，叶绿体和裸藻淀粉粒在每个子细胞中各保留一半，一个子细胞保留原有的鞭毛，另一个子细胞长出一条新的鞭毛（图1-15）。在胶质状态下，细胞分裂时首先失去鞭毛，并分泌厚的胶被，细胞在胶被内反复分裂，形成许多细胞的胶群体（palmella），环境适宜时，每个细胞发育成1个新的个体。有时细胞停止运动，分泌一层厚壁，变成胞囊（cyst）。胞囊可渡过恶劣环境。环境好转时原生质从厚壁中脱出，萌发成新个体。裸藻没有无性生殖，有性生殖尚不能确定。

（一）裸藻属（Euglena）

属于裸藻目。细胞纺锤形、长纺锤形或圆柱形，前端宽而钝圆，后端锐，无甲鞘。周质体的弹性大小，因种而异。有两根鞭毛，1根由储蓄泡底部经过胞咽和胞口伸出，第二根鞭毛退化，保留在储蓄泡内。细胞核大，圆形。细胞内有许多载色体，分布近于原生质体表面，称边位载色体。少数种的载色体是中轴位，一般为星状，数目较少，只1—2个，

本属约155种，分布全世界，主要生活于含有机质的淡水中，如池塘、水沟等，半咸水中也有，只有1种裸藻（E.marina）为海生。

棵藻目中常见的还有扁裸藻属（Phacus）和囊裸藻属（Trachelomonas）。扁裸藻和裸藻显著的区别，在于藻体是侧扁的。囊裸藻的细胞外面有1个囊壳。

（二）柄裸藻属（胶柄藻属）（Colacium）

属于柄裸藻目。细胞有壁，无鞭毛，以细胞前端的胶质柄附着于轮虫、枝角类的浮游动物体上。因此，眼点和储蓄泡都在下端。细胞构造和裸藻属相似。细胞分裂时，子细胞自己分泌出1个胶质柄，不脱离母体，仍留在母细胞柄上，集合成1个群体。细胞可以从母体上脱出，发育成单鞭毛的游动细胞，作暂短游动之后，失去鞭毛，分泌出细胞壁和胶质柄，附着于1个新的动物体上（图1-18）。

按照1950年G．M．史密斯的分类系统，裸藻门仅裸藻纲（Euglenophyceae）1纲2目即裸藻目（Euglenales）和柄裸藻目（Colaciales），前者包括能自由运动的种类，分为3科：①裸藻科（Euglenaceae），②变胞藻科（Astasia-ceae），③袋鞭藻科（Peranemaceae）；后者包括附生的种类，仅柄裸藻科（Colaciaceae）1科。常见的种类多属于裸藻科的裸藻属（Euglena）、扁裸藻属（Phacus）和囊裸藻属（Trachelomonas）。

裸藻门中，多数种在营养时期具有鞭毛，鞭毛藻的构造和习性兼有动物和植物的特征，因人们把鞭毛藻作为动、植物的共同祖先。在植物界的自然发展中，有些植物学家认为，鞭毛藻是无鞭毛藻类和其他植物进化发展的中心，因为大多数藻类在营养时期没有鞭毛，但到生殖期（除红藻和蓝藻外）都能产生具鞭毛的生殖细胞。不仅如此，菌类、苔藓、蕨类和裸子植物的铁树，在生殖时产生的雄性生殖细胞也都有鞭毛。因此，鞭毛藻类既是藻类的祖先，也是其他植物的祖先。

现存裸藻的色素，和绿藻相同，认为两者关系密切。但两者运动型细胞的原生质体结构显著不同，贮藏的营养物质、鞭毛的数目及类型，和绿藻都不同。据目前所知，没有任何资料能证明哪一种藻类是从裸藻发展进化来的，也没有哪一种藻类在发展史上与裸藻有亲缘关系，因而裸藻和绿藻的关系是模糊不清的。从裸藻门藻体的形态结构看，也有从自由游动到不游动，从单细胞到群体的进化趋势。

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