天牛科

天牛科（学名：Cerambycidae），别名牛角虫、八角虫、飞生虫，是昆虫纲鞘翅目下的一科，约有3.5万种，也有学者认为有4.5万种，关于该科下分类内容略有争议，可分类为6亚科或8亚科2种。天牛是完全变态昆虫，会从卵孵化为幼虫再到蛹，最后羽化为成虫。成虫体长2.4-175毫米，体型一般为长圆筒形，少数为卵圆形；体色多变，常被绒毛、刺、瘤突及隆脊等，有时绒毛组成花斑。头突出，复眼发达，触角能向后伸，细长，多为丝状，少数呈锯齿状或栉状，通常超过身体长度；前胸背板两侧具或不具有侧刺突或侧缘瘤突；鞘翅多细长，也有短小的；足细长，跗节为隐5节，爪通常呈单齿式，少数为附齿式。

在中国古代，天牛被称为“蝤蛴[qí]”。《尔雅》中有关于天牛的记载，时名“蠰（náng）或啮桑”。《本草纲目》详解了天牛名称的来历，称其触角如八字，似水牛角，加之有翅能飞，故名“天水牛”，简称“天牛”。天牛的英文名称为“Longhorn beetles”（长角虫）是起因于它的触角很长。

有关天牛科及其亚科的分类，世界学者之间还存在一些分歧。20世纪末中国学者通用的系统是将天牛这个自然类群作为一科，科下分为6个亚科，即锯天牛亚科（Prioninae）、瘦天牛亚科（Disteniinae）、幽天牛亚科（Aseminae）、花天牛亚科（Lepturinae）、天牛亚科（Cerambycinae）和沟胫天牛亚科（Lamiinae）。也有部分学者认为天牛科下有8亚科（如下表所示）。世界上共有3.5万种天牛，也有学者认为有4.5万种。中国共78族602属3221种。记录在中国生物物种名录（2023版）中的有63个属。

成虫体长2.4-175毫米，形态多样。该科下最长的物种是秘鲁薄翅天牛（Titanus giganteus），其雄性最长可达17.5厘米。体型一般为长圆筒形，少数为卵圆形（例如沟胫天牛亚科中Anisocerini族的部分种类）；体色多变，一般色泽鲜明。沟胫天牛亚科一般为深暗色，其中墨天牛属（Monochamus）多呈黑色；也有颜色鲜艳的，例如花天牛亚科的物种多具花斑。体表常被绒毛、刺、瘤突及隆脊等，锦天牛属（Acalolepta）体表的毛可以厚密的覆盖全身，像丝绒或者锦缎；粉天牛属（Olenecamptus）体表的毛十分纤细，像粉粒。

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天牛的形态特征（来源：王正宏)成虫头部突出，前口式或者下口式；复眼发达，呈肾脏形，环绕在触角基部，有时内缘深凹，甚至分成上下两叶；触角能向后伸，有11节，细长，多为丝状，少数呈锯齿状或栉状，通常超过身体长度，至少超过体长一半，而长角灰天牛（Acanthocinus aedilis）的触角可达身体的五倍。少数种类仅达前胸背板后缘，着生于额的突起（触角基瘤）上；前胸背板两侧具或不具有侧刺突或侧缘瘤突；鞘翅多细长，盖住腹部，翅端圆形、平截或斜凹陷，有些种类鞘翅短小；足细长，跗节为隐5节，跗式为5-5-5，爪通常呈单齿式，少数为附齿式。天牛科昆虫通常有两性型，雌虫体较大，雄虫触角较长。腹部是鉴别雌雄的依据，腹端雌虫比雄虫长，端节也较尖狭，而雄虫较为短阔，端缘腹面中央多少要凹弯。梨眼天牛（Bacchisa fortunei）、缘翅脊筒天牛（Nupserha marginella）等的雌虫端节腹面中央具一短纵沟。中华薄翅天牛（Aegosoma sinicum）、小灰长角天牛（Acanthocinus griseus）雌虫产卵管很长，露出于体外。雄虫生殖器是坚定天牛科亲缘种较常用的特征，它主要由中茎、内囊、射精管等组成。

幼虫除头部和前胸背面颜色较深外，体躯通常为乳白色或黄色，体柔软，呈长圆柱形；上颚发达，下颚须3节；头壳后面有一个很大的孔，称为后头孔；头圆，缩入前胸；胸部分为前胸、中胸和后胸3节，前胸粗大，胸足2-4节或退化，背面较为骨化，常形成骨片；在中胸、后胸各有一对气门；腹部前6、7节背，腹面常具步泡突（卵形肉质突起，具有在坑道内行动的功能），第9节具1对尾突。

天牛幼虫

天牛卵的大小不同，一般在2-8毫米之间。卵细长，梭状，通常有薄而柔韧的绒毛。

天牛蛹腹面观

天牛科的蛹属于离蛹类型，体形大小与成虫类近似。蛹体椭圆形或稍扁，后部渐细。常为乳白色，有光泽，但偶尔呈淡黄色、黄色、淡橙色、褐色，体表骨化程度较弱，但尾刺和凸起骨化强，呈淡黑色或者浅褐色。头部常弯曲在前胸下面，尤以椎天牛亚科、天牛亚科等明显，而沟胫天牛亚科则只是稍弯曲。头部生有上颚、上唇、下颚须和触角。蛹的外表有刚毛，有2种类型，一种为灰黄褐色，细而长，呈绒毛状，另一种为灰红褐色，粗而短，刺状。

天牛科物种在世界上广泛分布。每种天牛都有一定的分布地域和寄主。热带地区的天牛科物种多样性较高，主要分布有锯天牛亚科、天牛亚科和沟胫天牛亚科，但热带地区几乎没有膜花天牛亚科、花天牛亚科和椎天牛亚科的分布，或者仅在热带地区的高海拔区域有少量分布。在马达加斯加，锯花天牛亚科种类很多，仅次于沟胫天牛亚科；在澳大利亚、新西兰和太平洋群岛只分布有4个亚科，即锯天牛亚科、异天牛亚科、天牛亚科和沟胫天牛亚科；在澳大利亚，天牛亚科的种类多于沟胫天牛亚科。具体分布见下表：

天牛为蛀干类害虫，幼虫生活于活的或者死亡的树干内，少数种类生活于植物根际附近。花天牛亚科的种类多栖息于花上。还有一些种类如大牙土天牛（Dorysthenes paradoxus）、草天牛属（Eodorcadion）等的幼虫生活于地下土壤内。天牛在选择寄主时，寄主的条件如树龄、健康状况、干湿度等因素比寄主的种类更为重要。

天牛为植食性昆虫，取食花粉、嫩树皮、嫩枝、叶、根、树枝、果实和菌类等。成虫羽化后，啃食树木的枝鞘嫩皮或树叶补充营养，卵孵化后，幼虫先取食韧皮部，而后钻蛀寄主的树干和根部啃食。该科中的不少种类喜欢取食新伐倒的树木，另有些种类喜欢取食衰老木或者濒死木。沟胫天牛亚科的种类喜欢咬食树皮、嫩枝及树叶等，而花天牛亚科的种类主要以花粉、花蜜为食，部分天牛亚科的种类也有访花习性。沟胫天牛亚科的下颚内颚叶刷状有利于对食物的刮切和握持、外颚叶扫帚状有利于食物的握持；花天牛亚科及部分天牛亚科口器中浓密的绒毛和发达的膜质唇舌利于取食。

不同天牛种类幼虫的钻蛀部位和习性也不同，穿凿各种规则或不规则的坑道，坑道会有孔通向外面，会排出粪粒。例如桔褐天牛（Nadezhdiella cantori）幼虫的为害多在主干离地面3-8尺处，坑道主要由下向上，但也有岔道；星天牛（Anoplophora chinensis）幼虫的为害在树干近根部处，坑道上下左右不规则。

天牛一般1-2年完成一代，少数3-4年完成一代。一般以幼虫越冬，或以成虫在蛹室内越冬。复眼小眼面细者，多在白天阳光下活动，较活跃的是花天牛亚科，小眼面粗者多在晚间、阴天活动。

天牛科的部分昆虫有访花习性，例如欧洲的Clytus arietes，该物种还能模仿黄蜂的黄色、黑色和橙色的颜色图案。天牛雌雄成虫均可释放性信息素，但彼此之间存在一定差异。天牛性信息素主要集中在天牛亚科的葡萄虎天牛（ Xylotrechus pyrrhoderus）、青杨脊虎天牛（Xylotrechus rusticus），沟胫天牛亚科的桑天牛（Apriona germari）、青杨天牛（Saperda populnea）等。天牛性信息素在种群繁衍过程中能显著影响成虫的求偶交配和产卵行为。

天牛是完全变态昆虫，其生活史包括从卵孵化为初孵幼虫再到蛹，最后羽化为成虫。

交配前期天牛科昆虫部分种类在出木后不需要补充营养，可直接求偶和交配，也有一些天牛种类在羽化出木后并不能直接进行求偶和交配，需补充营养进一步发育达到性成熟后才能求偶和交配。眉斑并脊天牛（Glenea cantor）雌虫在出木后第2天可进行交配，雄虫则在出木后第4天才能进行交配；松褐天牛（Monochamus alternatus）雄虫一般在羽化后需经10天左右的营养补充才能进行交配；青杨天牛（Saperda populnea）雌虫在羽化后第2天才能进行交配。不同天牛种类交配前期差异较大的原因与其自身性成熟所需营养的多少及其在幼虫期所积累的营养物质有关。交配时多数天牛种类成虫有多次交配的现象。其交配过程包括相遇抱对、插入输精和配后保护3个阶段。首先，雄成虫在成功定位雌成虫后，贴近并立即抱对雌成虫，或在雌成虫周围停留十几分钟然后突然抱对雌成虫。随后，雄成虫抱对雌成虫后可直接或经数十分钟后尝试将生殖器插入雌成虫体内进行输精。最后，多数天牛种类输精结束后，仍抱对不离开雌虫，进行配后保护。然而，也有少数天牛种类的交配过程仅有相遇抱对和插入输精2个阶段，无配后保护。例如桑天牛的大多数雄性在输精结束后即结束抱对，仅有少部分雄性会继续抱对进行配后保护。

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天牛产卵（来源：虫林野趣)与其它昆虫相比，天牛产卵量普遍相对较低。天牛有的1年1-2代，有的2-3年或4-5年才完成1代。有的天牛在树缝产卵，有的会用其强大的上颚咬破植物表皮，产卵在组织内。其产卵方式有刻槽产卵、不刻槽产卵和土中产卵等。不同类型的天牛，产卵习性差异明显，沟胫天牛亚科成虫基本上具有制作产卵刻槽的习性，而其他亚科天牛绝大多数种类直接产卵于基物表面或隙缝内。其中眉斑并脊天牛的产卵刻槽分为有效刻槽和空刻槽，有效刻槽为有卵刻槽，刻槽表面覆盖有果冻状分泌物。有效刻槽和空刻槽在长度和宽度上都存在显著性差异，且空刻槽具有7种制作途径，较有效刻槽复杂很多。天牛的产卵需要经历营养补充、育卵及交尾产卵三个阶段才能产出成熟卵。作为产卵的直接功能器官，天牛的产卵器存在套叠式及折叠式两类，大部分天牛的产卵器为折叠式，但沟胫天牛亚科的产卵器是套叠式。折叠式产卵器天牛的产卵管细长，且端部坚硬，该类天牛由于产卵器不能弯曲，无法将卵产于树皮之内，故一般将卵直接产于寄主隙缝内；套叠式产卵器相对柔软，其产卵管和产卵瓣之间关节可适量调整产卵器的角度，而内杆可调节产卵瓣背腹面的曲直，从而有效调整产卵瓣与树干木质部之间的角度，保证产卵瓣可以平行插入寄主皮层，进而将卵产于树皮下方。

寄主的老幼、健康状况、干湿程度等对天牛科幼虫的生长发育影响很大，不良的条件常引起滞育。成虫寿命少则10多天，长可达2月，雄虫较雌虫短。

天牛科种物种多样性较多的是沟胫天牛亚科、天牛亚科、花天牛亚科等，从中选取几个代表物种介绍，如下表：

天牛科种类繁多、分布广泛、数量丰富。2023年，细点音天牛（Heterophilus punctulatus）、红腹膜花天牛（Necydalis rufiabdominis）、畸腿半鞘天牛（Merionoeda splendida）被列入中国《有重要生态、科学、社会价值的陆生野生动物名录》。天牛科物种栖息地的环境变化很大程度上影响着其数量的变化。用中国高黎贡山百花岭地区的研究举例，该地降雨量增多，使天牛在化蛹期大量死亡，从而造成种群数量减少。另外，附近村寨农民在农作物栽培过程中采取的防治害虫措施，也可能导致其数量减少。樱红肿角天牛（Neocerambyx oenochrous）因其体大型、美观及受捕捉压力，1995年，中国台湾“农委会”将其列为保育类物种。他们还采取人工种植樱花提供其栖息地，扩大种群，予以保护。

樱红肿角天牛

天牛科物种主要是木本植物害虫，也会对木材及木质建筑、房屋、家具造成严重破坏。天牛幼虫多为钻蛀性，危害健康木或者衰弱木的枝干或者根部，破坏疏导组织，深入到木质部蛀食，形成不规则孔道，使树势衰弱或死亡，是林木主要枝干害虫；成虫啃食树木的嫩稍树皮，会造成枝稍枯死。天牛还是某些病害如松材线虫病（Bursaphelenchus xylophilus）的主要传播媒介，已给森林、园林树木造成重大的生态、经济损失。

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天牛的危害（来源：科普这点事儿)其生活方式隐蔽，天敌种类较少，对其种群的控制能力差，受自然因素的干扰小，大部分种类主动传播距离有限因此其种群数量相对稳定。寄主具体受害程度与种类（品种）、树龄、树势等有关。在中国，为害果树的重要种类有星天牛（Anoplophora chinensis）、桔褐天牛（Nadezhdiella cantori）等。下表为部分举例：

采用地面调查与引诱剂或诱木监测虫口密度，做好虫情监测预警与预测预报。在此基础上，以生态调控为本，以营林措施为基础，充分发挥抗性树种的作用，进行区域宏观控制，辅以生物、物理、化学的方法进行综合治理。具体措施第一，严格执行检疫。阻止天牛随调运苗木、种条等人为远距离扩散。例如加强对于进口木材及木质包装的检疫，阻止外来危险性天牛在国际间的传播；还应对可能携带危险性天牛的苗木、种条、幼树、原木等实行检疫，检验有无天牛卵槽、入侵孔、羽化孔、虫道和污虫体等。第二，加强营林措施。适地适树；采用块状、带状混交方式营造片状林，分段间隔混交方式营浩防护林带；种植一定数量的天牛饵木，避免将同种天牛的主要寄主与补充营养寄主栽植在一起；加强抗性品和的培育和种植等。例如光肩星天牛（Anoplophora glabripennis）主要危害柳、杨、悬铃木，防治人员便推广泡桐、刺槐等树种与其主要危害的树种进行混交，创造出不利于其繁殖和扩散的环境。第三，保护与利用天敌，包括啄木鸟、肿腿蜂、茧蜂、天牛卵寄生蜂、花绒寄甲、白僵菌、绿僵菌及线虫等。第四，物理防治。包括人工捕杀、树干涂白防止其产卵、缠草绳、饵树诱杀、虫害木水浸或暴晒、黑光灯诱杀、用金属丝从洞口刺杀幼虫等。例如对于一些有假死性的天牛可以采用人工震落捕杀；水浸需要1-2个月；暴晒则是需要将虫害木剥皮后进行，需在烈日下晒，并翻转几次。第五，化学防治。包括药剂喷涂枝干、药剂注孔或堵孔法、喷洒树冠和枝干、熏杀虫害木等。引诱剂诱杀也是防治某些天牛如松褐天牛（Monochamus alternatus）的有效方法。第六，绿色防治。即采用先进核技术，对天牛批量进行辐射处理，使其失去生殖能力，再批量放回该虫重灾区的群体中，让它们的繁殖过程缺少环节、不能生育，达到根本防治的效果。

由于天牛与其寄主植物紧密的协同进化，大多数种类的天牛在自然生态系统中具有重要的生态价值，可以作为森林健康和多样性的重要生物指示信号。例如诱导抗性是树木生存进化的一个重要途径，是树木与有害昆虫协同进化的产物，在植物的世代之间可以传递或者遗传，对于提高树木个体及其生态系统整体的抗性具有重要意义。

《中华本草》记载天牛可入药，有药用价值。原动物为星天牛（Anoplophora chinensis），入药后味甘、性温、有毒，有活血通经，散瘀[yū]止痛，解毒消肿的功效，主治血瘀经闭、跌打瘀肿、疗疮肿毒。

苏东坡《天水牛》：“两角徒自长，空飞不服箱。为牛竟何事，利吻穴枯桑。”在唐诗中，“蝤蛴”和“蛴螬[cáo]”都被用来形容美女的肌肤如冰雪，如皓月，如凝脂，例如和凝的《采桑子》“蝤蛴领上诃梨子，绣带双垂”，及白居易的《寄献北都留守裴令公》中“舞鬟金翡翠，歌颈玉蛴螬”。唐代陈藏器《本草拾遗》中记载：“蝤蛴，木蠹[dù]。一如蛴螬，节长足短，生腐木中，穿木如锥刀，至春羽化为天牛。”

天牛科成虫与叶甲科昆虫外形相似，天牛科幼虫与吉丁虫幼虫相似，对比如下表：

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