细胞

细胞（cell）是能独立繁殖的、有膜包围的生物体的基本结构与功能单位。细胞的体积通常很小，形态多样，典型的细胞由细胞核、细胞质、细胞膜（或拟核）构成的，也因此被分为真核细胞和原核细胞。原核细胞通常是独立的，而真核细胞经常存在于多细胞生物中。

简史

细胞的发现

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发现细胞的故事（来源：科学小视)1665年，英国物理学家罗伯特·虎克（Robert Hooke）自制了世界上第一台显微镜，并用其发现了木栓结构是由许多微小孔洞组成的。他将这些小孔洞称为cells（小室），后来被证明只是植物死细胞的纤维质细胞壁。

罗伯特·虎克（Robert Hooke）与世界上第一台显微镜

1674年，荷兰微生物学家安东尼·菲利普·范·列文虎克（Antonie Philip van Leeuwenhoek）在牙垢中发现了细菌。他准确测量到红细胞的直径为7.2μm，细菌的直径为3μm，一般认为列文虎克是细胞的发现者。

细胞学说的形成

1831年，苏格兰植物学家布朗（Robert Brown）发现所有细胞都有细胞核。1838年，德国植物学家施莱登（Matthias Jakob Schleiden）发表了《植物发生论》，提出了所有植物体都是由细胞及其产物组成的观点。1839年德国动物学家施旺（Theodor Schwann）发表了《关于动植物结构和生长一致性的纤维研究》，提出了所有动物体都是由细胞组成的观点。以上两篇论文中的观点后被作为细胞学说的基础。19世纪40年代，布劳恩（Braun A）提出了“细胞是生命的基本单位”的观点，补充了细胞学说。1855年，德国病理学家菲尔绍（Rudoplh Ludwig Karl Virchow）提出了一切细胞只能来自原来的细胞的观点；三年后，1858年，菲尔绍提出细胞来源于细胞的观点，完善了细胞学说。1861年，德国细胞学家舒尔策 (Max Schultze)把细胞描述为“赋有生命特征的一团原生质，其中有一个核”，首次提出了原生质的概念。最终细胞学说的内容为：

• 所有生物体，不论是动物或植物，都是由细胞发育而来，由细胞组成。
• 细胞是生物体结构和功能的基本单位。
• 新的细胞由原存在的细胞繁殖而来。

细胞学说阐明了动植物及各生物界的同一样，确定了细胞是生命体的结构和生命活动单位，为细胞学研究奠定基础，将生物学研究推进到微观水平，对生物学研究做出了巨大贡献。

细胞分裂的研究

1841年，波兰生物学家罗伯特·里麦克（Robert Remark）首次观察到细胞分裂。1848年，德国生物学家霍夫迈斯特（Wilhelm Hofmeister）证实了植物细胞分裂过程中存在染色体，并观察到有丝分裂过程。1876年，德国生物学家赫特维希（Hertwig O）首次在海胆中发现了减数分裂。1877年，德国生物学家费莱明（Flemming W）提出了染色体“纵向分裂”模式，基本确定了细胞分裂的基本模式。1882年，德国生物学家费莱明（Flemming W）首次提出有丝分裂（mitosis）一词表示整个细胞分裂的过程。1883年，比利时动物学家范·贝内登（van Beneden E）首次在染色体水平上观察到蛔虫卵的减数分裂。1890年，德国生物学家魏斯曼（August Weismann）发现了遗传物质恒定的规则：二倍体细胞需要经过两轮细胞分裂成四个单倍体细胞，才可以使亲代与子代个体的染色体恒定。1911年，美国遗传学家摩尔根（Thomas Hunt Morgan）首次发现在果蝇的减数分裂中存在染色体交换，为减数分裂中的遗传学提供了重要证据。

细胞的组成

物理组成（结构）

细胞由质膜外结构和原生质体构成。

细胞的组成

质膜外结构

质膜外结构，其结构、成分、功能因细胞类型而异，包括范围广泛，如血型抗原，基膜，鱼类和两栖类的卵膜，哺乳动物卵的透明带，动物软骨细胞间基质、肠上皮细胞表面的粘蛋白、植物和原核细胞细胞壁、细菌荚膜、纤毛与鞭毛等。质膜外结构主要分成三类：细胞外被、表面粘着物质、外在结构。也可按照细胞内含有的物质，分为后成质（细胞质衍生物）、导质（特化的原生质）、副质（新陈代谢产物，存在于细胞质或液泡中）。

原生质（体）

原生质体由细胞膜、细胞质（存在细胞器和细胞质基质）、细胞核（或拟核）组成。

细胞膜

生物膜是各种细胞、细胞器的膜的统称，细胞表面的生物膜被称为细胞膜，又称为质膜，厚度5-10mm，由脂类、蛋白质、糖类三种物质组成。

细胞质

细胞器（organelle）是真核细胞具有的存在一定结构和执行特定功能的超微结构，是维持细胞正常工作和运转的重要保证。细胞器可分为双层膜内共生体细胞器（叶绿体、线粒体等）、单层膜细胞器（内质网、高尔基复合体、液泡、溶酶体、过氧化物酶体等）、无膜细胞器（核糖体、中心体等）。其中叶绿体和液泡只存在于植物细胞中，中心体只存在于低等植物细胞和动物细胞。

细胞核

细胞核是真核细胞遗传与代谢的调控中心，主要包括核被膜、核基质、染色质、核仁四个部分。除少数细胞外（哺乳动物的成熟红细胞、血小板、表皮角质细胞等），绝大部分细胞都含有细胞核。细胞核的化学成分包括核酸（DNA和RNA）、蛋白质（碱性蛋白质（如组蛋白）、酸性蛋白质、一些酶类）、脂类、多糖、无机盐、水等，核酸通常和蛋白质结合成核蛋白存在。

细胞核结构示意图

失去细胞核的细胞将由于无法执行正常生理功能而很快死亡。细胞核中的物质集中在一定区域形成一个特定的环境，遗传物质（核酸）储存在其中，还会进行遗传物质的复制与传递、核糖体大小亚基组装。遗传信息指导着细胞内的蛋白质合成，从而调控细胞增殖、生长、分化、衰老和死亡，起到指导控制细胞生命活动的作用。

化学组成

参与细胞组成的元素均存在于元素周期表，共有30余种，这些元素相互组合，使细胞可以自我复制、执行功能。细胞内存在的元素及作用：

• 四种含量最高的元素一同构成蛋白质、核酸、糖类、脂类等生物大分子和小分子，有碳（C）、氢（H）、氧（O）、氮（N）；

• 一些可以作为酶（enzyme）的辅助因子（cofactor）的元素，如铁（Fe）、锰（Mn）、铜（Cu）、锌（Zn）、镁（Mg）；
• 对生物体内水盐平衡起到重要作用的元素，如钠（Na）、钾（K）、氯（Cl）、钙（Ca）、镁（Mg）；
• 其他偶然存在于细胞中的元素，有待研究。

细胞的分类

细胞可根据有无明显核结构分为原核细胞（prokaryotic cell）和真核细胞（eukaryotic cell）两大类。原核细胞与真核细胞的主要区别为：

原核细胞

原核细胞（prokaryotic cell）和真核细胞（eukaryotic cell）

原核细胞无明显核结构，进化地位原始，结构简单，种类较少，没有核质分化，细菌、蓝藻等就属于原核细胞。原核细胞有一层细胞壁（cytoderm），其主要成分为胞壁质（murein），与真核细胞的细胞壁成分不同。少数原核细胞壁还含有其他多糖和脂类，或壁外分泌黏质物（如蓝藻）。有些原核细胞可以依靠鞭毛运动，这些鞭毛也比真核细胞的鞭毛结构简单。有些细菌壁上有伞毛（丝状突起），和鞭毛一样，是细胞表面的附着物。原核细胞内部含有DNA的区域称为拟核，因为其没有膜包围，仅有一条DNA。原核细胞的细胞质中有核糖核蛋白体、磷酸颗粒、蛋白粒、脂肪滴等物质，不包含多数常见的功能性细胞器。

真核细胞

真核细胞的结构基本相似，但动植物细胞有所不同。其内部分为两部分，细胞核（nucleus）和细胞质（cytoplasm）。细胞核由核膜包裹，与细胞质分离，含有染色体和核仁。细胞质一般包括：

• 内质网（endoplasmic reticulum）和高尔基体（golgi apparatus）是细胞质中的膜系统，具有合成、包装、物质运输的功能；
• 溶酶体（lysosome）中含有多种消化酶，能分解蛋白质、脂肪、糖类；
• 微体（microbody）是由单层膜包被的球状物，有的含有晶朊物质；
• 液泡（vacuole）在动植物细胞中都存在，只是在植物细胞中更明显，存在大液泡和中央液泡，主要成分是水；
• 线粒体（ribosome）在动植物细胞中进行呼吸作用；
• 质体（plasmid）为植物细胞所特有，其中的叶绿体（chromosome）可以进行光合作用；
• 与细胞运动有关的微丝（microfilament）与微管（microtubule）。

特例：哺乳动物的红细胞，成熟后没有细胞核和线粒体。

动物细胞

质膜包着动物细胞的表面，并与内部的膜系统相连，控制着细胞内外物质的运输。

动物细胞图示

两个相邻细胞之间的质膜也有所不同，使两个相邻细胞紧密接合在一起方便通讯的叫联结，两个细胞的质膜各自向内突出丝状物将两细胞“焊接”在一起的叫桥粒。

植物细胞

植物细胞外有细胞壁，基本化学成分是多糖类物质，细胞之间有中胶层（mesoglea）或称胞间层（intracellular layer）把两个相邻细胞的细胞壁连接在一起，壁上有胞间连丝（piasmodesma）方便细胞交换信息。

植物细胞图示

特有质体（如叶绿体）这一细胞器，并且拥有明显的大液泡和中央液泡。

细胞骨架

细胞骨架（cytoskeleton）是真核细胞中与保持细胞形态、运动相关的蛋白纤维网络。狭义的细胞骨架包括微管、微丝、中间丝；广义的细胞骨架还包括核骨架、核纤层、细胞外基质，最终形成贯穿于细胞核、细胞质、细胞外的一体化网格结构。细胞骨架可以维持细胞形态、保持细胞内部结构的有序性、参与许多重要的生命活动。如细胞分裂中牵引染色体、细胞运动中组成动力系统等，在植物细胞中，细胞骨架还参与指导细胞壁的合成。细胞骨架的异常也会引起多种疾病，如肿瘤、神经系统疾病、遗传病等。

细胞的共性

虽然构成生物体的细胞种类多、形态各异，但却有着基本的共同点。

具有细胞膜

细胞膜能够使细胞与周围的环境隔绝，包围细胞内容物，形成相对稳定的细胞内环境；细胞膜是磷脂双分子层结构，可以进行物质交换和信号传递。

细胞膜磷脂双分子层

具有DNA-RNA遗传体系

绝大多数细胞都具有两种核酸：DNA和RNA，他们作为遗传物质的载体，对遗传信息进行储存与传递。

具有核糖体

核糖体（ribosome）是一切细胞不可或缺的一种结构，作为蛋白质合成机器，核糖体在翻译多肽链的时候和mRNA形成多具核糖体。

以生物催化剂催化代谢反应

生物催化剂有两类：酶（具有高效催化作用的蛋白质）、核酶（具有催化活性的RNA），两种生物催化剂均应用于催化细胞生命活动中的各类代谢反应。

ATP作为能量流通形式

ATP是细胞能量的转换分子，也被称为细胞的“能量货币”。生物氧化过程中释放的能量主要以化学能的形式储存在ATP中，当细胞需要能量时，ATP直接供能。

以二分裂方式增殖

二分裂指一分为二的方式进行的分裂，遗传物质复制并平均分配给两个子细胞，保证生命的繁衍。

细胞的形态与分类

细胞之“最”

形态

形状

细胞因结构、功能、所处环境不同，具有多种形状。单细胞生物通常独立生活、互不相干，因此形态相对固定，有呈棒状的（杆菌）、球状（球菌）、弯曲样的（弧菌）等，也有如草履虫一样呈鞋底状，如眼虫呈梭状。多细胞生物往往是高等生物，细胞的形态受本身分化以及所执行的生理功能影响。如具有收缩功能的肌肉细胞呈长梭形，神经细胞有很长的细胞突起（有的可超过1m）是为了实现神经冲动的传导。

大小

不同细胞的大小（体积）也有很大差别。一般来说原核生物细胞直径处于1-10μm，真核生物细胞直径在10-100μm，因此原核生物小于真核生物；同时，高等动物细胞小于植物细胞。细胞大小的差异由细胞的来源组织、细胞代谢活动、细胞功能、外界条件共同决定，但不管差异有多大，细胞的大小通常处于一个恒定的范围，尤其是同一组织或同一器官。即便是差异最大的神经细胞也只相差两倍作用，因此器官的大小主要取决于细胞的数量。

分类

形态与功能

根据细胞的形态与功能分类，人体内大约有200多种细胞。

发育与分化程度

根据细胞的发育与分化程度（成熟程度）可细分为600多种。如造血干细胞发育分化到成熟红细胞的过程中，至少存在7种不同发育阶段的细胞。

数量

由单个细胞构成的生命体是单细胞生物，由多个细胞组成的生命体称为多细胞生物。人和鲸鱼、大象等生物的体细胞大小相似，约为10μm，但体型大为不同，是因为生物体的大小由细胞数目决定。

细胞增殖

细胞分裂

细胞通过细胞分裂（cell division）增殖，将亲代个体的染色体平均分配到子代个体中，实现遗传信息的稳定传递。根据细胞分裂过程中细胞核的变化，可分为有丝分裂和无丝分裂，有丝分裂又可分为体细胞有丝分裂和生殖细胞减数分裂。

有丝分裂与减数分裂各时期的大致区别

有丝分裂

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有丝分裂的过程（来源：科学小视)

有丝分裂示意图

有丝分裂（mitosis）是细胞分裂的一种，是一个体细胞生成子代细胞的过程，分为间期和分裂期。间期（interphase）是两次细胞分裂之间的一段时间，分为DNA合成期（S期）、DNA合成前期（G₁期）、DNA合成后期（G₂期）。染色体/DNA复制主要发生在间期的S期。分裂期包含了核分裂与质分裂，每条染色体复制的DNA分子被平均分配到两个子细胞中，胞质也一分为二。

减数分裂

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减数分裂动画演示（来源：科学小视)

减数分裂过程示意图

减数分裂（meiosis）发生在生殖期的生殖母细胞中，通常发生于动物的睾丸和卵巢性腺中，或植物的花药和胚珠中。减数分裂过程中染色体只复制一次，而细胞连续分裂两次，染色体数目减半。存在一个特殊的情况：卵母细胞的减数分裂可进行不均等分裂，产生第一极体和第二极体，最终形成一个成熟的卵母细胞。

类型

• 配子减数分裂：减数分裂后直接导致配子发生，常见于脊椎动物的生殖细胞。

• 孢子减数分裂（中间减数分裂）：减数分裂后先形成单倍体孢子，然后再进行有丝分裂形成配子。常见于植物和某些藻类。

• 合子减数分裂（初始减数分裂）：合子形成后减数分裂才进行，形成单倍体孢子，通过有丝分裂产生单倍体后代。仅见于真菌和部分原核生物。

无丝分裂

与有丝分裂的区别

区别一：无丝分裂时核膜、核仁不消失，没有染色体和纺锤丝的出现。当细胞核的内容物质复制完毕、细胞体积增大一倍时，分裂期启动，将遗传物质分配到子代细胞中。区别二：无丝分裂无法保证亲代细胞与子代细胞的遗传物质稳定性。无丝分裂中亲代细胞的遗传物质不一定能平均分配到子细胞中，因此无法像有丝分裂一样保证遗传信息的平均分配。

优势

• 无丝分裂耗能较少，不受外界环境影响，即在环境因素不利的条件下，无丝分裂依然可以进行。
• 无丝分裂速度快，可同时形成多个细胞核。
• 分裂时的细胞核仍然具有生理功能。

细胞周期

概述

细胞周期（cell cycle）描述的是一个连续分裂的细胞，从上一次有丝分裂结束到下一次有丝分裂结束所经历的整个过程。细胞周期分为四个阶段：G₁期、S期、G₂期、分裂期，在不同生物或生命体的不同发育时期过程有所不同，但基本特征一致。在一个细胞周期中，细胞需要完成的任务主要是复制DNA遗传物质（间期），并将其平分给子细胞，从而产生两个完全相同的子细胞（M期）。细胞周期存在调控机制：真核细胞内，能够使细胞周期依次进行的调控机制，被称为细胞周期调控（cell cycle regulation）。实现其功能的基础关键蛋白有周期蛋白依赖性激酶（Cdk）和周期蛋白（cyclin）。

过程

根据在光学显微镜下观察到的细胞形态，将细胞周期划分为两个主要区间：间期和M期。在体外培养增殖的典型人类细胞中，细胞周期约为24小时，而间期占据了其中的23小时，主要完成了DNA的复制。M期是细胞的有丝分裂期（metosis），细胞在M期中将复制的染色体分配到两个子细胞核，完成胞质分裂，使原来完整的细胞分裂成两个子细胞，经历着明显的形态学变化。细胞膜也发生着明显变化，细胞变成圆球形。

学术领域

细胞学

细胞学（cytology）是一门研究细胞生命现象的科学。主要研究内容有：细胞的结构、成分、功能、生长、分裂、分化、进化、遗传、变异、衰老、死亡等。

细胞生物学

细胞生物学（cell biology）是从各级水平上研究细胞结构、功能及其生命活动与机体机能的联系的一门科学，是以细胞学为基础发展来的。细胞生物学主要研究细胞的结构与功能、细胞的生命活动、细胞的社会性、干细胞及相关应用研究。

分子细胞生物学

分子细胞生物学（molecular cell biology）是在细胞生物学的基础上更侧重于生物化学、遗传学的研究，从分子水平上研究细胞的结构与功能。

细胞组学

细胞组学（cytomics）是在细胞水平上，运用分子技术、显微技术、生物信息学技术研究细胞组的分子结构与功能的一门科学。该学科通常与基因组学、蛋白质组学、基因药物组学等学科进行结合，可进一步揭示各种分子、细胞疾病包括肿瘤的发生细胞分子机制。

参考资料

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