油杉属(Keteleeria),属于松目(Pinales)松科(Pinaceae)常绿乔木,共5种,除2种产于越南外,其他均为我国特有种,产于中国秦岭以南、雅砻江以东,长江下游以南及台湾、海南岛等温暖山区。均为喜光树种,对土壤适应性较广;其根系发达、粗壮,具有发达的皮层,能贮藏较多水分,适宜干旱的生存环境。
分类演化
编辑演化
油杉属植物为第三纪残遗植物,在地史时期,油杉属植物曾广泛分布于北半球的欧洲、北美和东亚。第四纪冰川后,油杉属植物的分布区域强烈收缩,至现代,其残遗的种类仅分布于中国横断山脉以东至东南沿海(包括台湾)、秦岭以南、海南的低山及中山等地区,是典型的华夏(或东亚)植物区系成份,东南亚(越南、老挝)亦有少量分布。通过对油杉属植物的核型研究发现:台湾油杉的核型较铁坚油杉的变种青岩油杉的核型要更进化。据核型不对称比较分析,东西方向上台湾油杉>黄枝油杉>矩鳞油杉>江南油杉。根据植物核型进化的一般规律,即对称核型向不对称核型发展。这四个种以江南油杉较为原始,而台湾油杉较进化,其演化趋势为江南油杉→矩鳞油杉→黄枝油杉→台湾油杉。结合地理分布,油杉属植物很可能起源于我国西南,而后向东发展。从南北方向看,核型不对称为,台湾油杉>青岩油杉>铁坚油杉,南部类型比北部类型要进化。
分类
早期分类
长期以来,多数学者认为油杉属仅有3个种类,即油杉(Keteleeria fortunei)、铁坚油杉(K.davidiana)和云南油杉(Keteleeria evelyniana)。Flous于1936年描述了青岩油杉(K.davidiana var.chien-peii)、江南油杉(K.cyclolepis)、K.dopiana和K.roulletii等4个种。
初期分类
1975年郑万钧和傅立国在《中国裸子植物》中又新增海南油杉(K.hainanensis)、黄枝油杉(K.calcarea)、柔毛油杉(K.pubescens)和矩鳞油杉(K.oblonga)4个种。郑万钧和傅立国在1978年出版的《中国植物志》中记载了9个种、1个变种,即油杉、江南油杉、铁坚油杉、青岩油杉、黄枝油杉、矩鳞油杉、柔毛油杉、海南油杉、台湾油杉(K.formosana)和云南油杉,1981-2002年之间,又陆续发表了3个新种、新变种,即旱地油杉(K.xerophila)、蓑衣油杉(K.evelyniana var.pendula)和威信油杉(K.weixinensis)。
近代分类
在1990-2008年之间,Silba将海南油杉、越南油杉和Keteleeria dopiana归入云南油杉的变种,江南油杉、旱地油杉和矩鳞油杉归入油杉的变种,黄枝油杉、柔毛油杉归入铁坚油杉的变种,青岩油杉归入铁坚油杉下的亚种。1997年,Li将矩鳞油杉降为油杉的变种。在1999年出版的《Flora of China》中描述了中国境内有5个种和4个变种,即除上述已经接受的3个种外,还包括海南油杉和柔毛油杉,并将江南油杉和矩鳞油杉降为油杉的变种,黄枝油杉和台湾油杉降为铁坚油杉的变种,将蓑衣油杉和K.dopiana归并入云南油杉,旱地油杉归并入铁坚油杉。
云南油杉
属下划分
编辑油杉属是松科的一个属,有5种。
油杉
油杉(Keteleeria fortunei)为中国特有树种,产于浙江南部、福建、广东、广西南部沿海山地;生于海拔400-1200米,气候温暖,雨量多,酸性土红壤或黄壤的地带。模式标本采自福建福州。主要特征为种鳞宽圆形,上部宽圆或中央微凹或上部圆下部宽楔形;一年生枝常有疏毛或无毛,干后呈橘红色、浅粉红色或淡褐色;叶窄而稍厚、边缘不向下反曲,或宽而向下反曲,上面无气孔线,先端钝圆,种翅中上部较宽。
海南油杉
海南油杉(K.hainanensis)为中国有树种,产于广东海南岛霸王岭海拔约1000米的山区。主要特征为叶较宽长,两端渐窄,通常微弯,树脂道较大。大树之叶长5-8厘米,宽3-4毫米,上面沿中脉两侧各有4-8条气孔线;幼树及萌生枝的叶长达14厘米,宽达9毫米,上面无气孔线,亦为其区别特征。
云南油杉
云南油杉(Keteleeria evelyniana)为中国特有种,产于云南、贵州西部及西南部、四川西南部安宁河流域至西部大渡河流域海拔700-2600米的地带,常混生于云南松林中或组成小片纯林,亦有人工林。主要特征为叶条形,硬,直,先端急尖或钝;球果的种鳞基部宽,上部渐窄,两侧边缘及先端有细缺齿,背部有细条凹槽和线状纵脊,苞鳞下部窄戟状,上部不裂成三裂,全缘,长及种鳞的一半。
云南油杉
柔毛油杉
柔毛油杉(K.pubescens)为中国特有树种,产于广西北部罗城至宜山、贵州南部黎平、从江、下江,生于气候温暖、土层深厚、湿润、海拔600-1100米的山地。主要特征为一至二年生枝有密生短柔毛,球果中部的种鳞近五角状圆形,上部宽圆,中央微凹,背面露出部分有密生短毛,有白粉。
铁坚油杉
铁坚油杉(K.davidiana)为中国特有树种,产于甘肃东南部、陕西南部、四川北部、东部及东南部、湖北西部及西南部、湖南西北部、贵州西北部。常散生于海拔600-1500米地带。宜生于砂岩、页岩或石灰岩山地,生长颇速,在其分布区内可选作造林树种。主要特征为冬芽卵圆形,一年生枝干后呈淡黄灰色、淡黄色或淡灰色。
形态特征
编辑油杉属植物均为常绿乔木;树皮纵裂,粗糙。
叶
小枝基部有宿存芽鳞,叶脱落后枝上留有近圆形或卵形的叶痕;冬芽无树脂。叶条形或条状披针形,扁平,螺旋状着生,在侧枝上排列成两列,两面中脉隆起,上面无气孔线或有气孔线,下面有两条气孔带,先端圆、钝、微凹或尖,叶柄短,常扭转,基部微膨大;叶内有1-2个维管束,横切面两端的下侧各有1个靠近皮下细胞的边生树脂道。
油杉属黄枝油杉的枝叶
花
雌雄同株,球花单性;雄球花4-8个簇生于侧枝顶端或叶腋,有短梗,雄蕊多数,螺旋状着生,花丝短,花药2,药隔窄三角状,药室斜向或横向开裂,花粉有气囊;雌球花单生于侧枝顶端,直立,有多数螺旋状着生的珠鳞与苞鳞气花期时苞鳞大而显著,先端三裂,中裂明显,珠鳞形小,着生于苞鳞腹面基部,其上着生两个胚珠,受精后珠鳞发育增大。
球果和种子
球果当年成熟,直立,圆柱形,幼时紫褐色,成熟前淡绿色或绿色,成熟时种鳞张开,淡褐色至褐色;种鳞木质,宿存,上部边缘内曲或向外反曲;苞鳞长及种鳞的1/2-3/5,不外露,或球果基部的苞鳞先端微露出,先端通常三裂,中裂窄长,两侧裂片较短,外缘薄,常有细缺齿;种子上端具宽大的厚膜质种翅,种翅几与种鳞等长,下端边缘包卷种子,不易脱落孢有光泽;子叶2-4枚,发芽时不出土。
油杉属果球
物种分布
编辑油杉属是东亚特有属,除2种分布在越南北部以外,其余的主要分布在中国秦岭、长江下游以南,雅垄江以东,生长于气候温暖湿润,海拔为380~2600米的山地、高原和丘陵地带。
生长习性
编辑习性
油杉属植物均为喜光树种,对土壤适应性较广;其根系发达、粗壮,具有发达的皮层,能贮藏较多水分,适宜干旱的生存环境。
种群分布
油杉属的现代分布有残余的特征,其中,中国湖南、贵州、广西地区是油杉属的现代分布和分化、发展中心。各种类均以此区向四周呈辐射状递减,同时,形态变异也有类似的变化规律。油杉属植物的水平分布和垂直分布均较松科其他各属为低,零星生于温暖湿润的丘陵、低山或中山下部。根据各种生态习性与分布区气候特征,其生态地理分布型可划分为:内陆型(包括东部温凉型、东部温暖型、西南季风型)、沿海型和岛屿型。
种间关系
油杉属变种植物江南油杉和铁坚油杉可以与25个属的ECM真菌共生,江南油杉和铁坚油杉ECM真菌群落由较少的优势物种和较多的稀有物种组成,其中Russula对于江南油杉和铁坚油杉是非常重要的一个属,其次是Tomentella、Cenococcum。对于油杉属植物的ECM真菌群落组成来说,/russula-lactarius占据主导地位。
繁殖
编辑油杉属植物为雌雄同株,球花单性植物。种子均具有种翅,利于其远距离传播。油杉属植物油杉一般在3月份开始散粉。散粉时雄球花呈开展状态,小孢子叶球轴已伸长,便于花粉散出。位于小孢子叶球下部的小孢子囊先破裂,黄色花粉撒出,随风传播,为风媒传粉。油杉的传粉约持续8天,起初花粉量少,3-5日后进入传粉盛期,具有明显的爆发性,6日后花粉量急剧减少。油杉为雌雄同株植物,但大多数的雄球花分布于植株的中下部,而雌球花主要分布于上部,这种分布规律可能可避免自花传粉。油杉雄球花散粉期与雌球花的可授期是吻合的。在传粉期间,大孢子叶球直立,珠鳞间张开,很容易接受到花粉。传粉期过后,珠鳞逐渐膨大,封闭了花粉进入胚珠的通道。油杉属植物油杉属于风媒传粉,传粉受气候影响较大。若在传粉盛期风力小或下雨,那么将极大地减少雌球花的授粉率。
栽培
编辑育苗
容器育苗
油杉属植物江南油杉容器育苗一般选用高12厘米,直径8厘米的塑胶营养袋较为合适,在距底部六个洞以便排水和通气。营养土按腐殖质土、黄心土、菌根土3:1:1的比例加钙镁磷和复合肥混合均匀后堆放五天后,装入营养袋至90%处,震实。苗床选择在平坦场地,整成宽1米、高10厘米的畦[qí]面,在每袋中间点播种子2-3粒,播后每袋覆盖1厘米的营养土,再覆盖一层锯糠,以防止浇水时土面结皮,然后浇足水分。
圃地育苗
油杉属植物油杉的幼苗耐荫、怕水涝,因此圃地应选择地势较平坦或略有倾斜易于排灌的半阴、半阳或阴坡地;土壤应选择土层深厚、肥沃,呈微酸性的沙质壤土或轻粘壤土;宜选用水田或生荒地,不要选用前茬作物为蔬菜或育过针叶树苗的土地,以减少病虫害。
选地整地
油杉属植物江南油杉的选地整地在全垦的基础上起畦,畦的规格:床高15-20cm,宽约1m,长10-20m。苗床方向可依地形而异,但以南北向为好。床面要求土细、平整,最好做成略呈拱面式的,以利于排水。[吴幼媚]在苗木出齐后一个月左右应进行一次间苗和移苗,以保证苗木能以均匀密度生长,并适时进行中耕除草。
水肥管理
油杉属植物江南油杉不耐水湿,播种后浇水应少量多次,每天一次或隔天一次,保持苗床湿润,有利于种子萌发。以后根据苗木生长状况和天气情况隔天或隔几天浇水一次,浇水时间宜在早晨或傍晚。播种一个月后,每隔半月用尿素水溶液及复合肥水溶液交替浇湿一次。施肥前后都要对苗木“洗头”,防止肥害,至9月下旬停止施肥。
病虫害防治
油杉属植物江南油杉苗期病虫害以预防为主。猝倒病是需要重点防治的病害,在气温达25℃以上,5-7月份的雨季,每半个月左右用托布津或多菌灵水溶液喷施一次,可防止或减少猝倒病的发生。若发现地老虎、蟋蟀等害虫,可用敌敌畏乳剂溶液或氧化乐果乳剂溶液毒杀。
保护
编辑类群现状
油杉属植物的种群年龄结构基本会按照从增长型、稳定型、衰退型到残留型的模式发展。目前除了云南油杉、江南油杉和铁坚油杉的种群处于稳定型阶段,其他油杉属植物的种群正处于衰退型或残留型阶段,这些种群内的个体数量少,分布范围狭窄,物种正处于濒临灭绝的危险。
致危因素
致使油杉属植物濒危有三方面原因,一是自身生物学特性,虽然油杉属植物的种子均具有发达的种翅,利于其远距离传播和种群的扩展,但其雄球花的花粉具有集中成熟和寿命短的特点,如果在花粉成熟期遭遇不利的天气状况,将不利于其花粉的传播和胚珠受精,导致其结实率低下,最终影响其种群的自然更新。二是自然环境因素,油杉属植物多呈散生状态,自然种群生长极为缓慢,植株常发育不良,自然结籽率低,自我更新能力较差。三是人为因素,因其木质优良,经济用途广,且多生长于交通方便的低海拔山区,故屡遭砍伐,破坏严重。
保护等级
2021年8月7日经中国国务院批准公布的《国家重点保护野生植物名录》中将油杉属(所有种,铁坚油杉、云南油杉、油杉除外)列为国家二级重点保护野生植物名录。2013年9月中国发布的《中国生物多样性红色名录-高等植物卷》中全部受评估的油杉属植物中云南油杉为近危(NT),海南油杉、黄枝油杉为濒危(EN),台湾油杉、矩鳞油杉为极危(CR),油杉、柔毛油杉为易危(VU)的等级。
保护措施
为了保护油杉属台湾油杉的生存,依据台湾省林务局“台湾林业经营改革方案”第13条于1981年公告成立“大武台湾油杉自然保护区”,主要保护对象为台湾油杉。2006年4月10日再依新修正之森林法以农林务字第0951700407号公告成立自然保护区。
用途
编辑药用用途
油杉属植物云南油杉的根皮可入药,味辛、性温,具有祛瘀[yū]、消肿、解毒等功效,可用于治疗跌打损伤、骨折、疮痈[yōng]、漆疮等病症。另外,油杉属植物油杉的根皮、叶可入药,其根皮味淡,叶味微酸、性平,具有消肿解毒的功效,可用于治疗深部脓肿,穿掌疽[jū]、痈肿初起等病症。
其他用途
油杉属植物枝叶茂密浓绿,树形优雅美观,是优良的园林绿化树种。其中,油杉属植物油杉、黄枝油杉与铁坚油杉均为中国特有树种,树冠塔形,枝条展开,叶色常青,在中国东南部城市可作园景树,或在山地风景区用作营造风景林的树种。油杉属植物树木具有树干端直、木材纹理直、材质重,耐水湿、抗腐性强等多种特点,为建筑、桥梁、家具、船舱、面板、农具等优良用材树种。其树根含有胶质,中国民间常用于造纸胶质;种子含油率高,可作为木本油料植物。
参考资料
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