蝴蝶

蝴蝶，鳞翅目凤蝶总科（学名：Papilionoidea）昆虫的通称，分为5个科，即弄蝶科（Hesperiidae）、凤蝶科（Papilionidae）、粉蝶科（Pieridae）、蛱蝶科（Nymphalidae）、灰蝶科（Lycaenidae）。长期以来，学术界关于蝴蝶的最初起源存在着较大争议，其演化史尚无统一观点。蝴蝶是一类完全变态昆虫，一生要经历卵、幼虫、蛹、成虫4种形态，成虫称为蝴蝶。其具有群集与迁飞、蜕皮、闭翅、做巢和领地竞争等习性行为，还具有拟态、变异和保护色等能力。

长期以来，学术界关于蝴蝶的最初起源存在着较大争议，其起源与进化的研究非常零散、破碎，在进化方面并没有形成较为清晰的进化脉络。科考发现，蝴蝶的化石资源在美国科罗拉多州下渐新统地层中较为丰富，其形成年代大约在距今3~4千万年前，此外在法国等国也有较多的蝴蝶化石。但总体而言全球总计发现的完整蝴蝶化石较为稀缺。直到2010年，多米尼加共和国开采的琥珀中较多蝴蝶化石被发现，其大多形成于距今1.5~2.5千万年前。因此从较有限的化石证据来看，蝴蝶这一类昆虫应该出现于白垩纪大绝灭之后的第三纪。同时也由于尚未有白垩纪时期的蝴蝶化石出土，此间接支持了蝴蝶可能起源于第三纪早期的假说。

1887年发现于科罗拉多州的蝴蝶化石

但是，学术界在分析了科罗拉多州产出的部分蝴蝶化石后，根据分子钟（利用DNA中核酸序列替换速率推导生物进化发生时间的方法）推算得出结论称，蝴蝶中的部分种类如蛱蝶的出现可能远早于第三纪，大约在7千万年前的白垩纪末期。还有更新的分子钟分析结果称，粉蝶科、凤蝶科昆虫的起源更早，在距今9千万年到1亿年前。不过，基于分子钟所构建的蝴蝶起源时间并未得到有效化石证据的证明。

整体来看，单就凤蝶总科（Papilionoidea）而言，学术界一般认为在演化路线上凤蝶科（Papilionidae）最为原始，粉蝶科（Pieridae）次之，灰蝶科（Lycaenidae）和蛱蝶科（Nymphalidae）则最为进化。而对于种类如此繁多的蝴蝶，英国著名昆虫学家理查德·范恩·莱特（Ｒ.Vane Wright）曾评价，人类对于蝴蝶起源的探索仍然处于“青春期”，已完成的研究也仅是迈出一步，未来之路还很漫长。

由于学术界对于蝴蝶起源的研究本就不充分，因此截至2023年，该类昆虫的分类体系尚无统一标准，甚至有些不同的观点间存在较大分歧。不过从宏观生物学特点的角度看，蝴蝶确实存在一些较为明显的共同特征，这些特征可分为三类，即祖征、自衍征、共衍征，尤其“共衍征”最为强调形态特征在昆虫分类学方面的影响。

相比于其他鳞翅目昆虫，蝴蝶的共衍征，如足特征方面，不同于古老的鳞翅目昆虫都具有正常的前足、有行走功能，而部分蝴蝶的前足已经失去行走功能或是极度退化，且退化程度越大表明这类蝴蝶更为进化。像灰蝶科蝴蝶中多是雄性个体前足退化，而蛱蝶科蝴蝶两性个体的前足均发生退化，因此蛱蝶应该比灰蝶更为进化。

又如翅连锁特征方面，除低等鳞翅目外，大多数蛾类的翅连锁结构为翅缰型，即通过前翅后缘的翅缰与后翅前缘的翅缰钩将前后翅相连。而蝴蝶的翅连锁则为更进化的翅抱型，仅通过后翅前缘基部稍向前扩大而将前翅基部托住，从而使前后翅联动。而弄蝶科昆虫的雄性个体却具有翅缰和翅缰钩，这也是弄蝶科昆虫在蝴蝶分类中长期较有争议的原因之一。

再如蛹的特征方面，蝴蝶的蛹主要分为缢蛹（通过胸部的带状丝附着于树枝上的蛹）和悬蛹（利用腹部末端将身体倒挂的蛹），此两种都属于被蛹，比低等鳞翅目的离蛹更为进化。而悬蛹也比缢蛹更进化，在所有蝴蝶中，除了蛱蝶科的蛹为悬蛹之外，其余蝴蝶的蛹均为缢蛹，这也印证了蛱蝶是进化最为高级的蝴蝶。

历史上，已发现的化石证据能够支持的分类观点，是将蝴蝶归为锤角类或锤角亚目（Rhopalocera），其下分为三个总科即广蝶总科（Hedyloidea）、弄蝶总科（Hesperioidea）、凤蝶总科（Papilionoidea）。但随着蝴蝶分类学研究的不断深入，这一分类标准逐渐不能被广泛接受，尤其以全球生物物种名录（COL）、国际综合分类学信息系统（ITIS）为例，均已经不再收录锤角亚目这一分类。2015年以后，随着分子生物学不断发展，虽然缺乏明确的化石证据，但是依据分子钟分析，更多观点接受的是将蝴蝶全部归为凤蝶总科这一演化支。

然而，此后学术界仍旧陆续出现了多种不同的蝴蝶分类体系，主要的争论点集中在弄蝶类的划分。诸如有观点仍认为蝴蝶应分为弄蝶总科和凤蝶总科两大类，有观点则认为应分为弄蝶总科、凤蝶总科、蛱蝶总科（Nymphaloidea）、灰蝶总科（Lycaenoidea）四大类。即便是在接受蝴蝶仅为凤蝶总科这一分类体系的观点中，其总科下分的科级数目也有差异，如在COL中，凤蝶总科分为广蝶科（Hedylidae，亦称喜蝶科、丝角蝶科）、弄蝶科（Hesperiidae）、灰蝶科（Lycaenidae）、蛱蝶科（Nymphalidae）、凤蝶科（Papilionidae）、粉蝶科（Pieridae）、蚬蝶科（Riodinidae）；而在中国知名昆虫学家周尧提出的分类观点中，蝴蝶又分为凤蝶科、粉蝶科、斑蝶科（Danaidae）等12科。

截至2023年，较为主流的国际分类标准中，COL只收录了凤蝶总科，ITIS则收录了凤蝶总科和弄蝶总科。不过，在ITIS的分类标准中弄蝶总科在英文语境下对应的词汇并不是蝴蝶的英文名“Butterflies”，而是“Skippers”（中文多译为“弄蝶”），同时该标准将凤蝶总科划分为5个科，分别为凤蝶科、粉蝶科、蛱蝶科、灰蝶科、蚬蝶科。

而在现行的众多蝴蝶的分类体系中，丹麦昆虫学家克里斯坦森（Kristensen）根据其长期科学研究，提出了一个接受度相对较广的分类标准。Kristensen分类标准与COL相似，但该标准将具有较多飞蛾特征的广蝶科划出，并将蚬蝶科调整为灰蝶科下的蚬蝶亚科（Riodininae），最终形成蝴蝶即凤蝶总科昆虫，下分为弄蝶科、凤蝶科、粉蝶科、蛱蝶科、灰蝶科。这一标准被英国自然历史博物馆（The Natural History Museum）采纳，也被收录在2017年出版的《中国蝴蝶图鉴》中，还在2021年被中国一些地区作为蝴蝶资源田野调查所参照的标准。综合COL及Kristensen分类标准，凤蝶总科下的5科包括1752属、18955种（此结论已除去COL中广蝶科仅有的1属33种），各科的部分分类情况如下：

蝴蝶大多数体中型至大型，最大的蝴蝶翅展可达24厘米，最小的只有1.6厘米。有2对膜质的翅，展翅在15~260毫米之间。体躯长圆柱形，由头部、胸部和腹部构成。体及翅膜上覆有鳞片和毛，形成各种彩色斑纹。

头部是感觉中心，位于体躯前部，呈圆形或半圆形，两侧具有一对大型半球状的复眼，复眼之间具有一对触角。触角的下半部分细长，接近顶端部分粗大，因像打垒球用的棒子，叫作棒状触角或锤状触角。

胸部是是运动中心，位于体躯中部，分为前胸、中胸及后胸三个体节，其中，前胸最小，中胸最大，后胸次之。前胸、中胸和后胸各着生一对足，足的变化不同，往往是分科的依据。在中、后胸各有一对翅膀，前翅与后翅大小和形状略有不同。翅的形状基本呈三角形，翅边缘分为前缘、外缘和内缘。翅有三个角，前缘和外缘形成的角为顶角，外缘与内缘相交形成的角为臀角，后缘与前缘构成的角为基角或肩角。翅展开时，前翅的两个顶角间的距离称为翅展。翅脉起骨干作用，并将翅面划分形成许多小区域，为翅室。

腹部是生殖和代谢中心，位于体躯后部，由10节左右组成。腹部包含有大部分重要内脏器官，包括消化系统、呼吸系统、循环系统、排泄系统和生殖系统等。外生殖器结构是鉴别近缘种的主要依据。

金凤蝶（Papilio machaon）

虎斑蝶(Danaus genutia)

黑脉园粉蝶(Cepora nerissa)

豆灰蝶属（Plebejus）

蝴蝶的卵形状各不相同，有圆形（凤蝶）、半圆形（弄蝶）、纺锤形（粉蝶）、扁圆形（灰蝶）等。卵的表面有的非常光滑，显珠光；有的十分粗糙且有多种雕刻状纹饰；有的表面覆盖鳞毛。卵的颜色多样，有黄色、白色、橙色和绿色等等。卵的最外面是卵壳，由卵壳素构成，有保护作用；其次是卵黄膜，包含原生质、卵黄和细胞核。

不同蝴蝶卵的形态

蝴蝶幼虫有5对腹足，形态为幼虫形态为毛虫式。腹足有趾钩是鳞翅目幼虫区别于其他昆虫的一个主要特征。身体大致呈圆柱形，由头部及13个体节组成。身体表皮有几丁质的外骨骼。体表既有光滑的，也有有棘刺、刚毛、软毛或内棘等的。

凤蝶科幼虫

粉蝶科幼虫

灰蝶科幼虫

蛱蝶科幼虫

蝴蝶的蛹是被蛹，形状因各类群不同而有所差别，有椭圆形或纺锤形（灰蝶科）、有筒形（弄蝶科）、有棱形（粉蝶科）或者畸形（凤蝶科和蛱蝶科）。它的触角、喙管、翅、足的芽体紧贴在身体的腹面、包在由最后一次脱皮时黏液形成的一层透明的薄膜中，只有最后几个腹节能够活动，末端有小钩叫臀棘。

蛹通常有三种类型：缢蛹是常有细丝束在腰部，联在物体上，腹部末端以臀棘和丝填贴在物体上，使身体与物体成角度，如凤蝶科和粉蝶科。悬蛹是腰部没有丝束，只用臀棘与丝填连在物体上倒架起来，如蛱蝶科。茧蛹是常化蛹在枯叶、细石等缀成的茧中，如弄蝶科。

蛹的不同形态

变异是指很多种类蝴蝶的雌蝶与雄蝶形态多变异。有的种类体型大小，色泽斑纹不同，称为雌、雄异型；有些种类（如玉带凤蝶Papilio polytes）雌蝶个体间也不同，区分出赤斑型、白斑型和黄斑型；有的种类，如美凤蝶Papilio（Menelaides）memnon，雌雄蝶异型，而雌蝶的个体根据有无尾突可分出4种不同的形态；有的种类根据生殖器官来区分；有的种类在不同季节，其体型大小，色彩、形状发生变化，称为季型；热带的一些种类有湿季型和干季型之分；还有一些种类有地理多型或是遗传多型。

除南极洲以外，蝴蝶在全球各地的陆地上皆有分布，其中热带地区物种多样性最高，温带及寒带地区也有许多种类栖息。已知的18955种蝴蝶中，新北界（格陵兰、加拿大、美国、墨西哥高地、中美洲及部分加勒比海群岛）有约775种，新热带界（墨西哥大部分地区、中美洲和南美洲）约7700余种，古北界（撒哈拉沙漠以北的非洲、欧洲大陆、中亚以及包括西伯利亚在内的亚洲大陆北部地区）约1575种，埃塞俄比亚界（撒哈拉以南的非洲）约3650种，东洋界（秦岭以南的亚洲、印度半岛、中南半岛、马来群岛等）及澳新界（澳大利亚、新几内亚岛屿、东印尼群岛、苏拉威西、龙目岛、松巴洼岛、松巴岛、佛罗勒斯岛及帝汶岛等地）共约4800余种。从数量和种类来说，以非洲撒哈拉大沙漠之南，亚洲东南部和印度及南美洲等地种类最为丰富。

蝴蝶的世界分布范围

中国蝴蝶种类丰富，截至2021年，境内已有记录的蝴蝶种类约为2000种，约占全球蝴蝶类型的1/10左右。其中以云南省最多，其他较多的省份或地区还有海南省、台湾省、四川省、贵州省、安徽省等。

由于地理、气候、植被等方面的差异，造成世界各地蝴蝶种类分布不完全相同。如大红蛱蝶（Vanessa indica）、菜粉蝶（Pieris rapae）遍布世界各地，而宽尾凤蝶（Agehana elwesi）、三尾凤蝶（bhutanitis thaidina）、中华虎凤蝶（Luehdorfia chinensis）、金斑喙凤蝶（Teinopalpus aureus）等为中国特有种，只在中国个别地区生存。

全球蝴蝶种类繁多，分布广泛，生存环境复杂多样，至高可达到5000多米的峻山雪地，至低可下到平原盆地，南到赤道，北达北纬83°，只要有植物繁衍的地方，都有蝴蝶活动的身影。其中以热带地区尤其是热带雨林地区最为丰富，此外，如中国安徽省，因地处暖温带到亚热带过渡带，蝴蝶种类也较多。

栖息在叶子上的玄珠带蛱蝶(Athyma perius)

蝴蝶在栖息时通常保持水平状、直立状、飞机状（部分弄蝶特有）。在飞行姿势方面，没有雌雄的区别，不同蝴蝶各有特色，有上、下徘徊的、呈“∞”字形曲折打转的、大波浪式前进的、迁迥前进的、曲线旋绕的、左右曲折的与平直前进的。有些灰蝶飞行本领很强，能在林中不停飞翔，忽东忽西、忽隐忽现。而有一些弄蝶飞行是半飞 “半跳”的，它在栖息时如果受到惊扰，常会突然一动，瞬间飞走。有些体型较大的凤蝶，既能高空徘徊，又能滑翔式地俯冲下降，既能平直前进，侧身旋转，也可以呈斜线般向空中直冲上去。这类大型凤蝶，常在大树上空徘徊，也在大树枝梢憩息片刻，又往上飞，这也称为“高空憩息式”。

有些种类蝴蝶活动范围很宽，有些则只限于某个区域。而在同一种蝴蝶中，雄虫一般较为活跃，活动范围也较宽，雌虫通常就在食料附近，活动范围较狭窄。

在植物中迁飞的鸟翼裳凤蝶Troides amphrysus

花丛中迁飞的斯里兰卡裳凤蝶 Troides darsius

大多数蝴蝶幼虫靠取食植物的叶片、花蕾、嫩茎和果类为生。幼虫取食有的在白天，如丝带凤蝶（Sericinus montelus）；也有的在夜间，如黑脉蛱蝶（Hestina assimilis ）。有的喜集中取食，如直纹蜘蛱蝶（Araschnia prorsoides）；也有的喜分散取食，如金凤蝶（Papilio machaon）。蝴蝶成虫因种类不同，取食对象千差万别。多数蝶类喜食植物的花蜜，但黑脉蛱蝶、琉璃蛱蝶（Kaniska canace）则喜食树木流汁，二尾蛱蝶（Polyura narcaea）等少数种类喜食动物的粪便，还有的种类喜食兽骨的腐肉或尿液或发酸的果汁。蝴蝶的食性可以选择植物，如蓝凤蝶（Papilio protenor）嗜吸百合科植物的花蜜，菜粉蝶（Pieris rapae）酷爱十字花科植物，豹蛱蝶属（Argynnis）喜爱菊科植物的花蜜。另外，水也是蝴蝶生命活动中不可缺少的，主要以在湿地吸取为主。

吸食花蜜的毕特彩粉蝶 Battus philenor

取食叶片的维多利亚鸟翼凤蝶 Ornithoptera victoriae

啃食叶茎的 Parides photinus 幼虫

取食腐肉的黑条线蛱蝶 Limenitis archippus

蝴蝶是变温动物，成虫一般以早、晚日光斜射时最为活跃，活跃时间通常是早上9点以后至中午之前和下午4至5点之间，其余时间则较少，一般晚上不活动。如遇晴天，尤其雨后放睛，蝴蝶成虫往往“倾巢而出”。在天气凉冷时，它们通常把翅伸展，体躯向东，则翅最大部分曝晒于阳光下取暖；在酷热时，蝴蝶常寻找阴暗的地方，在找不到庇荫处时，它们就紧合双翅，使暴露在阳光下的面积减少，使得体温不至于太高。如遇大雨则栖息于叶背，并微张双翅，使雨点容易泻流。遇到大风时，常停止飞行。如在飞行中迎到大风，则斜飞或下降到避风处。

展翅取暖的择丽凤蝶Papilio zelicaon

只要自然界中环境适宜，蝴蝶为取食、求偶、越冬，就会大量群集在一起，如中国云南大理蝴蝶泉定期大规模蝴蝶聚集。而有的蝴蝶也有每年迁飞的习性，迁飞的群体大小不一，大多较小，不易被人们发现。迁飞的原因可能是食物的缺乏，高质量食物不足，过分拥挤或者冬天的来临。

集群的Eurytides philolaus

有些蝴蝶幼虫有做叶巢的习性。如弄蝶、部分蛱蝶和灰蝶幼虫会用寄主叶子做成简单的叶巢开栖息于内，但是它们很爱干净，一般会将粪便排在叶巢之外，这是区分蛾类幼虫叶巢的有效方法之一。此外，许多弄蝶幼虫的肛门处具弹射器，能将粪便弹射得很远。

多点贝凤蝶 Battus polydamas 幼虫的叶巢

此外，许多蝴蝶物种的雄性都拥有交配领地，它们之间存在领地竞争行为。雄蝶通过非接触式空中互动进行竞争。它们的体重、在领地出现时间的早晚等因素均可影响竞争结果。

拟态是指蝴蝶为了生存和繁衍后代，其形态、颜色模拟能其他生物或是非生物（如其他有毒或具恶臭的蛾子、蝴蝶）以抵御天敌。如世界著名的枯叶蛱蝶（Kallima inachus），其前后翅合拢酷似一片枯叶，如若静息不动，很难被其他动物发现。保护色是指一些蝴蝶虫体的体色和栖息环境颜色一致，使天敌很难发现。如青凤蝶（Graphium sarpedon）的幼虫，颜色和葱翠的树叶一致，在树丛中不易看到。还有一些种类的蝴蝶的形态、颜色能引起天敌的惧怕，如凤蝶的幼虫在受惊时，在头部突然伸出丫状突起，同时放出难闻气味，高高昂起的头象蛇头，从而吓退天敌。

多点贝凤蝶 Battus polydamas 幼虫的叶巢

摆出防御姿态的玉带凤蝶 Papilio polytes 幼虫

面对突然袭击的美洲大芷凤蝶 Heraclides cresphontes

蝴蝶在一年中的发育史称年生活史或生活年史。它们是完全变态类昆虫，其一生要经历卵、幼虫、蛹和成虫4个虫态，成虫称为蝴蝶。雌、雄蝶交配后，雌蝶产卵，卵经过一段时间后孵化为幼虫，幼虫经过数次蜕皮成长，老熟后化为蛹，蛹成熟后化为蝶，通常这样的一个发育过程称为一个世代。

蝴蝶完成一个世代的时间，有长有短。短者数十天（如菜粉蝶 Pieris rapae ），长者近三年（如东北亚绢蝶 Aporia crataegi meinhardi ），在一年中间发生世代的多少，常因虫种而有不同。一年有一世代的（如中华虎凤蝶 Luehdorfia chinensis ）；也有多世代的（如菜粉蝶），它的世代数常随各地气温高低而有异，在中国黑龙江省，菜粉蝶一年只有2~3代，但在广东则可多达5~6代。

蝴蝶的雄蝶均早于雌蝶羽化，交配前一般要经过一段上下翻飞、你追我赶的求偶飞舞过程。要求的空间因种类而异，但婚飞需有足够的空间，否则交配活动困难重重，不利婚配产卵，这也就是人工饲养蝴蝶配种困难的原因。交配的方式一般都是尾部相接，头各东西。交尾时如遇惊动，雌蝶飞起，雄蝶则倒挂在雌蝶下方不动，任其四处飞翔直至觅到安全处停息为止。

婚飞的君主斑蝶 Danaus plexippus

交配中的裳凤蝶Troides helena

许多种类的雄蝶都会持续求爱并试图与雌蝶交配，即使雌蝶拒绝求爱。这种雄蝶骚扰会对雌蝶的健康产生负面影响。因此，雌蝶为避免雄蝶的性骚扰会采取闭翅行为，即如果雌蝶翅膀之前是张开的，就会关闭翅膀；如果翅膀已经关闭，雌蝶就不会表现出任何动作。这种行为主要发生在已交配的雌蝶身上。

蝴蝶交尾后，精液贮存于雌蝶的精囊中，待到产卵前才受精，前粒卵产下，后一粒卵才能受精。交尾后的雌蝶一般当天就能产卵，但也有数天后才能产卵的。大多蝴蝶将卵散产在寄主植物的嫩叶背面，用粘液粘附在枝叶上，但也有的蝴蝶将卵集中产在植物叶上，如中华虎凤蝶、丝带凤蝶（Sericinus montelus）等。

Dione juno的产卵全过程

许多蝴蝶在植物上产的卵各有其特定的部位和特殊的排列方式。如朴喙蝶（Libythea lepita）的卵产在朴树的嫩芽上；豆荚灰蝶（Plebejus argus）的卵产在扁豆花蕾的基部；黄缘蛱蝶（Ngmphalis antiopa）将大量的卵产在杨树细枝上，并且排列得很有规律，绕成一环；拟蒙蛱蝶（Araschnia prorsoides）的卵往往4~5粒，也可能多至十数粒垒积成串。

而还有一些蝴蝶将卵产在寄主植物附近的其他物体上，除无尾银蚬蝶（Dodona durga sinica）外，枯叶蛱蝶的雌蝶也并不直接将卵产在寄主植物一一马蓝等的叶片上，而将卵间接地产在离寄主植物上方半米左右处的树枝上，当幼虫从卵中孵化出来以后，会吐一游丝下降，依靠风力吹动荡漾而终于达到寄主植物的叶面上。

此外，蝴蝶产卵的多少会因种不同而有差别，少的只产生十几粒，多的可产上千粒。

黄缘蛱蝶 Ngmphalis antiopa 的卵

苹果树叶子上的绢粉蝶Aporia crataegi Linnaeus 卵

卵孵化的时间通常受温度影响，少则4~5天，多则2周。以卵越夏越冬的种类（如大部分灰蝶科线灰蝶族Theclini），其卵期可长达300天左右。许多种类幼虫孵化后，会将壳取食掉，估计是用于补充体内所需的营养；随后取食寄主植物的叶子，迅速长大。

孵化的报喜斑粉蝶 Delias pasithoe

蝴蝶的幼虫期又称“生长期”，是蝴蝶一生中的第二个发育阶段。幼虫多栖息于寄主植物的叶面或树枝上，取食木本植物的幼虫大多栖息于叶背，少数栖息叶面。栖息于缀叶中的，有缀一叶子的，如蕉弄蝶（Erionota torus），也有缀数叶的，如椰弄蝶（Gangara thyrsis）。另外，有的蝴蝶也有专一的栖息植物，如柑橘凤蝶主要栖息于芸香科植物，包括柑橘类、花椒等。有的常在其表面做丝垫，依靠足钩将其紧紧抓握住，防止掉落。取食草本或灌木的幼虫栖息场所大多很隐蔽，不易被发现。为了防止天敌的侵害，有的幼虫栖息时不在寄主植物上，而是成群栖息在幼虫吐丝结的网中，如荨麻蛱蝶（Aglais urticae）。

金贝粉蝶 Belenois aurota 幼虫

幼虫的表皮富含几丁质，因此不能随着虫体的生长面无限制地扩展，尤其是头壳极为坚硬，所以生长到一定时期，必须把旧表皮蜕去而形成宽大的新表皮，刚蜕皮后的新虫体头部远较体躯为大。

幼虫蜕皮时不仅体壁和附肢的表皮要脱去，而且由体壁内陷而成的气管、前肠和后局等与表皮相连接的部分，尤其是具有几丁质的部分，也要同时蜕去。幼虫蜕皮前不食不动，称为“眠”。刚孵化的幼虫为一龄，以后每蜕一次皮就增加一龄。一般蜕皮4至5次。蜕皮的次数每因虫种而不同，少至3次，多达10多次。

幼虫发育至成熟即停止进食，选择场所准备化蛹。蝴蝶的化蛹方式常因种类而有不同，有的种类的幼虫老熟后，下行至寄主植物附近的草丛土表下，作成极薄的土室，而在其中化蛹，如双环毛眼蝶（Cyclyrius webbianus）；有的种类吐丝，缀叶作巢，躲在巢内取食并化蛹，如稻弄蝶（Parnara guttata）；还有的像蛾类一样，吐丝作成薄茧而化蛹其中，如黄毛白绢蝶（Parnassius glacialis）。

老熟幼虫选定化蛹场所后，先吐丝成垫，用尾足钩钩着其上，以免下堕，然后抑头后弯，反复来回吐些胶成一粗线，围绕中腰，而后化蛹不致翻倒，故称缢蛹。还有一种蛹称悬蛹，即老熟幼虫，在吐丝作垫之后，即用尾足钩钩着其上，而将体躯倒悬下来，进入"前蛹”阶段、及至成熟，即行化蛹。

檗黄粉蝶 Eurema blanda 的缢蛹

当其化蛹时，幼虫表皮在胸部北中线上裂开之后，由于蛹体的不断伸缩，而使皮层迅速后移，退至尾部末端时，迅即伸出（这时仅肛门附近的皮层尚未脱离），同时忽速扭动体躯，使臀棘钩着于丝垫之上，使得安全悬垂。接着幼虫旧皮即行脱落，蛹体体壁逐渐收缩硬化，转变成各种各样的固有形态。

蛹的时期称为转变期，这个时期是一个不食不动的虫态。虽然它大致具备成虫的外形，但其内部器官正在进行根本性构造。一方面破坏幼虫的旧器官，另一方面组成成虫的新器官。担任这个任务的是血液中的血球细胞，这种破坏同时伴随着创新的过程，一般数天至数个星期内完成。在完成内部改造以后，蝴蝶就脱去蛹壳，变为成虫，这次脱皮称为羽化。

安度绢蝶 Leptosia alcesta 羽化的部分过程

成虫是蝶类发育的最后阶段，即常见的蝴蝶。当成虫羽化之初，蛹壳于触角翅函间，前中后三胸节的背中线以及头、胸两部的连接线三处同时破裂，头部附肢（触角及喙管等）及前足先行伸出、中足、后足和翅随即拽出，足攀着他物后，体躯随即脱离蛹壳。

刚刚羽化的蝴蝶浑身湿漉，翅膀小且非常娇嫩，随后蝴蝶会爬行到合适的位置保持静止，并不断地向翅脉中充入血液使得翅膀展开（翅脉由幼虫背血管发育而成），翅膀展开后会逐渐变硬，这时蝴蝶才有飞行的能力。大型蝴蝶的整个羽化过程需要1~2小时，小型蝴蝶如灰蝶或弄蝶则只需要约20分钟。在羽化过程中，蝴蝶腹部会排出暗红色的排泄物，称为“蛹便”。

许多蝴蝶翅膀上的彩色图案是向潜在捕食者发出的信号，暗示它们具有毒性。因此，翅膀图案形成的遗传基础对于理解蝴蝶的进化和发育生物学具有重要意义。蝴蝶翅膀的颜色来源于被称为鳞片的微小结构，每个鳞片含有特定的色素。在袖蝶属（Heliconius）中，存在三种类型的鳞片：黄色/白色、黑色、红色/橙色/棕色。

2021年前后，学术界借助遗传技术已开始逐步解析出蝴蝶翅膀图案形成的机制。例如，cortex基因控制鳞片的颜色，删除该基因会使黑色和红色鳞片变为黄色。比如，围绕cortex基因的非编码DNA中的转座子插入等基因突变，可使原本黑翅的蝴蝶转变为黄色翅带的蝴蝶。

成虫为了延长生命以繁衍后代，必须觅食补充营养，因此大多数种类的雌蝶不会远离原生地，但雄蝶的活动则常远离其生长的原栖息地，来到山川河谷活动。一般雄蝶交配后不久死亡，而雌蝶则要待卵基本产完才死亡，有的1~2个月，有的雌蝶寿命长达8个月。

根据2023年，世界自然保护联盟（IUCN）的数据，凤蝶总科下各科物种种群数量趋势有下降、持平、上升、数据未知和无数据五种，大致情况如下表所示：

如弄蝶科物种Kedestes sarahae ，仅分布于南非西开普省锡达伯格的一面积为8平方千米的小溪边，根据2016年IUCN记载的数据显示，较2012年，Kedestes sarahae 的种群数量下降了至少10%。凤蝶科下的二尾凤蝶（Bhutanitis mansfieldi），仅分布于中国云南和四川的小部分地区，2019年IUCN记载的数据显示，该物种在过去的30年中，种群数量出现了极大的下降。

又如粉蝶科中Pieris segonzaci，仅分布于摩洛哥的高阿特拉斯山脉，2015年IUCN记载的数据显示，该物种种群数量下降了10%~30%。蛱蝶科的君主斑蝶（Danaus plexippus），主要分布于美洲，2020~2021年该物种的西部迁徙种群，预估冬季的种群数量应该有3万~1000万只，实际上只在加利福利亚发现了1900余只，下降了99.9%。灰蝶科的Chrysoritis adonis ，也是南非西开普省的特有物种，主要分布于两个相互分割的栖息地中，根据2022年IUCN记载的数据显示，其中一个栖息地中已没有发现该物种的存在。

影响凤蝶总科下物种种群数量的主要因素有自然因素和人为因素两种：

自然因素

自然系统，如河流改道、湿地干涸、海平面上升等导致自然栖息地的改变：分布于澳大利亚新南威尔士州的Ocybadistes knightorum，因为海平面的上升，栖息地不断丧失，科学家估计到2100年，该物种的现有栖息地将只剩下15%，这意味着Ocybadistes knightorum很难继续生存下去。

气候变化与极端天气：Kedestes sarahae 种群数量的下降是因为2016年的一场火灾烧毁了该物种的栖息地；而气候变化带来的温度升高和干旱天气，并由此引发火灾几率上升，也是导致Ocybadistes knightorum种群数量下降的主要原因。飓风和龙卷风影响了红弄蝶（Atrytone arogos）的栖息地的植被结构，使得该物种种群数量下降。

外来物种入侵：白花紫露草（Tradescantia fluminensis）等外来物种的入侵，使得Ocybadistes knightorum赖以生存的栖息地被破坏；无芒雀麦（Bromus inermis）、草地早熟禾（Poa pratensis）、Euphoribia esula等外来物种的入侵，使得Hesperia ottoe所赖以生存的寄主植物和植被结构被改变，种群数量不断下降；红火蚁（Solenopsis invicta）的捕食是红弄蝶种群数量下降的一大因素；寄生性昆虫菜粉蝶盘绒茧蜂（Cotesia glomerata）的入侵对加那利粉蝶（Pieris cheiranthi）的种群数量造成了影响。

人为因素

农牧业活动的发展导致栖息地碎片化：分布于北美洲的Atrytonopsis hianna，自从欧洲殖民者到达北美大陆，不断发展农业和畜牧业后，该物种的栖息地受到了极大的破坏，种群数量随之降低。中国新疆地区本是绢蝶的故乡，世界范围内重要的绢蝶物种都分布在新疆地区，但由于绢蝶的寄主植物景天科的药用植物被大量盗采、盗挖，导致绢蝶物种迅速下降。农业生产的发展使得双尾褐凤蝶（Bhutanitis mansfieldi）赖以栖息的森林树木被大量砍伐，从而影响了该物种的种群数量。影响Pieris segonzaci 种群数量的主要因素是栖息地的过度放牧。

工业、住宅和商业发展导致栖息地的破碎化和环境污染：Gonepteryx maderensis的种群数量受到了住宅和商业用地开发的影响；欧洲特有种Pseudochazara cingovskii 因采石场活动不断扩张，栖息地不断缩小，种群数量受到严重影响。矿业生产使得Aloeides clarki 的栖息地不断被缩小，造成的空气污染进一步影响了该物种的种群数量。

盗猎和非法贸易：双尾褐凤蝶（Bhutanitis mansfieldi）作为世界上非常珍稀的蝶类昆虫之一，盗猎和非法贸易一直是影响该物种种群数量的一大原因；Erebia christi 深受昆虫收藏家的喜爱，因此非法贸易也是其面临的威胁因素之一。

杀虫剂的使用：杀虫剂的使用是君主斑蝶面临的威胁之一，尤其是新烟碱类杀虫剂的使用量在美国自2003年至2010年增加了48倍，对该物种种群数量造成了不利影响。同样受到除草剂和杀虫剂的影响的还有Chrysoritis adonis。

世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录

截至2023年，根据《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》ver3.1，凤蝶总科动物约有1496种被列入，其中灭绝（EX）4种，极危（CR）22种，濒危（EN）78种，易危（VU）86种，近危（NT）78种，无危（LC）1157种，数据缺乏（DD）71种。

其中灭绝的4种分别为：Libythea cinyras、加利福尼亚甜灰蝶（Glaucopsyche xerces）、缺斑黛灰蝶（Deloneura immaculata）、轻美鳞灰蝶（Lepidochrysops hypopolia）。

濒危野生动植物种国际贸易公约（CITES）

2023年，在《濒危野生动植物种国际贸易公约》中，凤蝶总科下有以下物种被列入：

中国保护名录

2021年，在中国《国家重点保护野生动物名录》中，蝴蝶中有1个物种被列为国家一级保护野生动物，23个物种被列为国家二级保护野生动物，具体情况如下：

2023年，中国国家林业局发布的《国家保护的有益的或者有重要经济、科学研究价值的陆生野生动物名录》包括了台湾凤蝶（Papilio thaiwanus）、藏旖凤蝶（Iphiclides podalirinus）、红珠绢蝶（Parnassius bremeri）、小红珠绢蝶（Parnassius nomion）、黑眼蝶（Ethope henrici）、豹眼蝶（Nosea hainanensis）、森下交脉环蝶（Amathuxidia morishitai）、大伞弄蝶（Bibasis miracula）等共8个物种。

对蝴蝶进行长期系统监测起源于英国。早在上世纪70年代，英国就率先启动了“英国蝴蝶监测计划（UKBMS）”项目，主要目的是保护英国蝴蝶种群、探明其生存现状和变化趋势。

1995年，德国自然保护学会（Naturschutzbund Deutschland，NABU）和促进协会（GFS）启动“欧洲蝴蝶的测绘”项目（Mapping European Butterflies，MEB），其主要目标为建立欧洲蝴蝶分布数据库、出版欧洲蝴蝶分布图集及评估欧洲蝴蝶种类的保护现状。

2004年，欧洲委员会启动了“采用测试方法评估生物多样性的大尺度环境风险（ALARM）”项目，其任务侧重于通过调查生物多样性及其结构，评估和预测生物多样性变化和生态系统的结构、功能动态变化。蝴蝶多样性数据在该项目中起到了至关重要的作用。

2012年1月1日，中国实施的中华人民共和国国家环境保护标准“区域生物多样性评价标准”已将蝴蝶作为区域生物多样性的评价指标。

2015年1月起，中华人民共和国生态环境部制定了《生物多样性观测技术导则 蝴蝶》，导则相关标准规定了蝴蝶多样性观测的主要内容、技术要求和方法，从而以进一步规范该国的生物多样性观测工作。

中国近2700个自然保护区及数量众多的森林公园和风景名胜区等就地保护区域的建设，为蝴蝶的栖境保护与恢复做出了重要贡献。其中，福建武夷山自然保护区就为中国国宝级蝶种金斑喙凤蝶（T. aureus）、宽尾凤蝶（Agehana elwesi）和金裳凤蝶（Troides aeacus）等提供种群繁衍的自然生境。

全球范围内已开展众多的蝴蝶监测项目，如美国、澳大利亚、日本、以色列和奥地利等国家均有大范围的蝴蝶监测项目正在实施。

蝴蝶卵期的主要天敌有蚂蚁，它们常将蝴蝶卵搬到巢内取食。

蝴蝶幼虫期的主要天敌有：食虫鸟类如画眉、燕子、白头翁、山雀、鹪鹩和绣眼等；食谷鸟类如麻雀等；其他如鸡鸭鹅等家禽；肉食性昆虫如步行虫、土蜂、胡蜂、猎蝽、疣蝽和厉蝽等，其中的厉蝽属（Cantheconidea）物种能捕食比它体长2倍的迁飞粉蝶（Catopsilia pomona）Ⅴ龄大幼虫。此外，还有螳螂、蜻蜓、蛙、蟾蜍、蜥蜴等。

热带、亚热带地区的多种蜂虎以及练鹊和铜绿鹟等鸟类常是捕食蝴蝶成虫的健将，其中以黄喉蜂虎（Merops quinticolor）尤甚。除了鸟类，蜻蜓、盗蝇和蜘蛛等也常见其捕食蝴蝶成虫。

被蟾蜍捕食的君主斑蝶 Danaus plexippus

被蜻蜓捕食的君主斑蝶 Danaus plexippus

被鸟类捕食的南方狗脸蝶 Zerene cesonia

蝴蝶与其它生物有共栖现象。如麻酷灰蝶（Maculimea）的种类与蚂蚁共栖，蚂蚁贪食幼虫分泌的液露，而蝴蝶幼虫取食蚂蚁的幼虫和蛹。豆灰蝶、兰灰蝶、霾灰蝶等幼虫也与蚂蚁建立共生的关系，蚂蚁取食幼虫体背分泌的液露并驱逐幼虫的天敌，给予幼虫保护，有的还会在冬季把灰蝶幼虫搬回蚂蚁巢中使其安然越冬。

蚂蚁在照顾三尾灰蝶 Catapaecilma major

蝴蝶的卵、幼虫、蛹上常寄生有多类寄生动物，如赤眼蜂属（Trichogramma sp.）多种赤眼蜂，分别寄生在凤蝶科、粉蝶科、灰蝶科和弄蝶科等蝶卵内；寄生蝇类在蝴蝶幼虫体内寄生的情况也极为常见，单以稻弄蝶（Parnara guttata）的幼虫稻苞虫来说，寄生在它们体内的寄蝇种类就多达3科7属14种之多。

此外，黑卵蜂所有物种（Telenomus sp.）、螟蛉瘦姬蜂（Charops formosanus）、绒茧蜂（Apanteles boanis）、广黑点瘤姬蜂（Xanthopimpla punctata）、稻苞虫姬小蜂（Pleurotropis parnarae）、稻苞虫肉蝇属所有物种（Opsidiopsis）、稻虫寄生蝇（Zenillia roseanae）、菜粉蝶盘绒茧蜂（Cotesia glomerata）、凤蝶赤眼蜂（Trichogramma sericini）、广大腿小蜂（Brachymeria lasus）等均是蝴蝶物种中的常见寄生动物。

值得注意的是，蝴蝶幼虫也常受多种原生动物侵扰，如被真菌和病毒等寄生致病而死亡。

蝴蝶具有在自然界中容易被观察、监测、标记和鉴定等特性，并且其种类丰富、分布广泛，对栖息地环境的专一性强，环境的细微变化能够迅速、准确地反映在蝴蝶的种群动态和群落结构特征中。因此，蝴蝶的种类组成、分布、种群数量及群落结构等特征可直接反映栖息地的适宜性、生态系统健康及生物多样性状况、气候变化、人类活动对生态系统的干扰、土地利用、景观改变的影响、生态环境质量、蝴蝶多样性的保护情况、生态环境的风险评估与预警等，其监测数据在许多国家被广泛使用在生态环境监测、生物多样性保护、土地利用规划、政策制定、教育、科研以及提高公众环境意识等方面。另外，蝴蝶也是宝贵的物种遗传资源。在生物进化史中，蝴蝶与蜜源植物形成了密切的协同进化关系，大部分蝴蝶种类具有一定的传播花粉功能，蝴蝶多样性的保护不仅可以为生态保护科学研究提供典型材料，更是保护生态系统食物网络中关键一环。还有极少数的蝴蝶种类是益虫，如竹蚜灰蝶（Taraka hamada）的幼虫等。

蝴蝶是一种重要的生物医药资源。如中医认为，凤蝶科金凤蝶的幼虫，又称“茴香虫”，其味辛、甘、温，可理气、化瘀、止痛、止呕，主用于胃脘痛、呃逆、噎膈等；柑橘凤蝶干燥或新鲜幼虫可入药，有理气止痛的功能，主治气滞脘腹作痛；粉蝶科的菜粉蝶成虫全体，其味苦、寒，可消肿止痛，主用于跌打损伤等；弄蝶科的香蕉弄蝶（Erionota thorax）干燥幼虫或成虫可入药，有清热解毒、消肿止痛的功能，主治化脓性中耳炎。

此外，一种豆粉蝶的若虫因含有生长因子、致活激素、变态激素和幼若激素，其脂溶性提取物是皮肤的生物活化剂，对皮肤及痤疮的整复和再生有致活作用。

自古中国云南等地就有食用蝴蝶幼虫和蛹的传统，其具有高含量的蛋白质和氨基酸等营养成分，是百姓餐桌上的佳肴，甚至可作为保健食品。

蝴蝶具有极大的观赏价值，如世界名贵品种阿波罗绢蝶。而以蝴蝶观赏为主题的蝴蝶园，是以缤纷舞动的蝴蝶及其模拟自然环境为核心的蝴蝶景观与以大量花卉（尤其是蝴蝶蜜源植物）等观赏植物及其硬质环境空间为烘托的园林景观的巧妙结合，可带动旅游业发展，带来巨大的经济效益和社会效益。

另外，蝴蝶还可制作艺术产品，将蝴蝶经消毒、干燥、处理、粘贴，根据不同的内容和人们的需要组合成品种、用途各异的工艺品，如蝴蝶书签、蝴蝶标本、蝴蝶琥珀、蝴蝶花草工艺品、鳞翅画等。而且放飞蝴蝶还有喜庆的涵义，可用于婚礼、生日宴会、公司成立典礼、周年庆典等庆祝活动中。

蝴蝶的幼虫（少数例外）食料为各种各样的植物，也包括粮食作物和其他经济类作物。这会给人类的生产带来一定的经济损失，比如稻弄蝶（Parnara guttata）会危害水稻、玉带凤蝶会危害果树、菜粉蝶会危害蔬菜等等。

在中国浙江河姆渡新石器时代的遗址中，发掘出6000年前的大量玉制、石制和土制的“碟形器”，大体形状像蝴蝶，据考证是作为装饰品的。

中国关于蝴蝶的诗歌佳作，古来有5000余首，时人称为谢蝴蝶的宋谢逸一人就有300首。而关于蝴蝶的其他著作典籍，也有如许慎在《说文解字》中提到的“蝶，今俗为胡蝶，从虫平声，蛱蝶也”，西晋崔豹在《古今注》中说“蛱蝶，一名凤蝶”等等。

艺术史上，蝴蝶入画流传下来的作品不下百幅。如南宋李安忠著名的《晴春蝶戏图》，画中15只蝶分属于蛱蝶、凤蝶、粉蝶等。

蝴蝶形象在3500年前的古埃及艺术中已经出现。在古代中美洲城市特奥蒂瓦坎，色彩斑斓的蝴蝶形象被雕刻在许多寺庙、建筑、珠宝上，并被铭刻在焚香器上。蝴蝶有时会被描绘成拥有美洲豹的口鼻，一些物种被认为是死去的勇士灵魂的转世。

古埃及关于蝴蝶的浮雕

贾科莫·普契尼（Giacomo Puccini）于1904年创作的歌剧《蝴蝶夫人》（Madam Butterfly）讲述了一个浪漫的日本年轻新娘在婚后不久就被美国军官丈夫遗弃的故事。这部作品是基于约翰·卢瑟·朗（John Luther Long）于1898年撰写的短篇小说。

1914年《蝴蝶夫人》的海报

中国众多流传已久的故事，如庄周蝴蝶、唐宫放蝶、韩凭之妻裙带化蝶、梁山伯与祝英台以及云南蝴蝶泉青年男女双双化蝶等。

根据小泉八云（KOIZUMIYAKUMO）的描述，在日本文化中，蝴蝶被看作是人的灵魂的象征，无论这个人是活着的、临终的还是已经逝去的。有一个日本的迷信说，如果一只蝴蝶飞进客房并停在竹帘后面，这预示着你最爱的人即将来访。而蝴蝶成群出现则通常被认为是不吉利的预兆。例如，在平将门秘密策划他的著名叛乱时，京都市出现了一大群蝴蝶，使得市民感到恐慌，认为这是即将发生不祥事情的征兆。

在德尼·狄德罗（Denis Diderot）编纂的《百科全书》（Encyclopédie）中，蝴蝶被视为灵魂的象征。该书中提到，在罗马的一块大理石浮雕中，描绘了一个年轻人躺在床上，一只蝴蝶（代表着灵魂）正从这位逝者的口中飞出。相对应的是，古希腊语中“蝴蝶”一词为“ψυχή”(psȳchē)，其基本含义是“灵魂”或“心智”。

亚历山大鸟翼凤蝶（Ornithoptera alexandrae）是世界上最大的蝴蝶。它们是由罗斯柴尔德（Rothschild）于1907年命名，目的是纪念英王爱德华七世（Edward VII）的妻子亚历山大皇后（Queen Alexandra）。雌蝶的翼展达31cm，体长8cm，重12g，是世界上已知的最大的蝴蝶。雄蝶比雌蝶小很多，翼展约16~20cm。后翅有金点是该物种的重要形态特征。

雌性亚历山大鸟翼凤蝶

雄性亚历山大鸟翼凤蝶

金裳凤蝶（Troides aeacus）是国际公认的最具观赏价值的蝴蝶之一，有着“最美蝴蝶”之称。金裳凤蝶喜欢滑翔飞行，飞翔姿态优美，翅展10~15cm，雄蝶前翅黑色翅脉两侧的灰白色鳞片明显，后翅金黄色，逆光下会呈现反射光彩。金裳凤蝶雌蝶一旦展翅，就能看到翅膀上5个标志性的金色“A”字。

金裳凤蝶

蝴蝶效应在混沌理论中指的是系统发展对初始条件极其敏感的现象。也就是在一个动态系统中，最初状态的微小变化可能导致事件发展路径出现显著不同。常见的理解是：初始状态的轻微变动，可能引发系统中长期而巨大的连锁反应。

关于燕尾蝶翅膀鳞片的结构色彩的研究促进了更高效的发光二极管技术的开发，并激发了纳米技术领域的研究进展，目的是制造无需使用有毒颜料的涂料，并开发新型显示技术。

展开[a]

统计基数为：Kristensen分类标准中，截止2023年，凤蝶总科在IUCN中共被收录1487种

[b]

英文eruciform，也叫躅式

[c]

Kristensen分类标准

[d]

考虑到蚬蝶科在COL和Kristensen分类标准中的分类地位不同，此处将COL分类中蚬蝶科（即Kristensen分类标准中的蚬蝶亚科）的134属1455种蝴蝶归类于灰蝶科。

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