鸮[[xiāo]]形目（学名：Strigiformes），鸟纲下的一目，分布几乎遍布全世界，几乎栖息在所有类型的栖息地中。鸮形目的物种一般被称为枭或猫头鹰。所有鸮形目物种都有由放射状细羽构成的大的而圆的脸盘，两眼位置朝前，面型如猫，耳孔较大，身体羽毛柔软而蓬松。嘴呈钩状，舌头肥厚，没有嗉[sù]囊。脚趾强壮，外趾头能后转成为对生趾，脚爪锋利。大多数为夜行性，飞行时近乎无声。鸮形目物种大多栖息在树上，有些生活于岩石间或草地上，通常为留鸟。鸮形目物种通常为“一夫一妻制”，也有“多妻制”或“多夫制”。
形态特征
编辑鸮形目种类繁多、形态各异，但每个鸮形目物种都拥有由放射状细羽构成的大而圆的脸盘，头骨为裂腭型，鼻孔不封闭且为全鼻型。嘴基具蜡膜，上面长有覆盖鼻孔的硬羽。舌头肥厚，没有嗉囊。盖两眼位置朝前，眼球固定而不能转动，眼睛由骨质环支撑，管状形态的眼球使视网膜比例更大，瞳孔较大，视网膜上的感光性视干细胞较发达，视网膜后方有一层可以反射光线的照膜，有极佳的夜视能力但色觉较差。有三层眼睑，上眼睑用于眨眼。下眼睑会在睡眠时盖上。中眼睑用于清洁眼球，也称作瞬膜。草鸮科物种相比鸱鸮科通常眼睛较小，脸型较长，羽毛颜色较为柔和（而鸱鸮科通常长有更明显的斑纹与条纹），翅膀与腿部较长。鸮形目物种有发达的听觉，它们耳孔很大，耳孔周围有褶皱形状的耳羽，周围的羽毛有丝状的倒钩，圆盘状的面部也利于收集声音。鸮形目物种头骨不对称，颈部极为灵活，甚至可以旋转270度。
鸮形目猫头鹰
鸮形目猫头鹰的头部
鸮形目物种的羽毛浓密且蓬松，无副羽，羽毛结构独特，主翼羽的最外层有梳状或锯齿状边缘，初翼羽和次翼羽的后缘有可以减少翅膀后面的空气湍流的柔软流苏，有利于减少飞行时羽毛划过空气时产生的噪声，使它们在飞行时几乎无声。鸮形目物种翅型多种多样，但整体短圆。初级飞羽11枚，次级飞羽差第5枚。尾部形态短而圆，尾羽大多为12枚，部分种类为10枚。鸮形目中的很多种类都是林栖鸟，羽毛大多数位暗色并有深色斑点，利于在林中隐藏自己。鸮形目物种脚趾强壮，外趾头能后转成为对生趾，脚爪锋利。雌性体型一般大于雄性。
鸮形目中体型最小的物种为姬鸮（Micrathene whitneyi），体重约31克，体长约13.5厘米；最大物种是雕鸮（Bubo bubo）和毛腿雕鸮（Bubo blakistoni），两个物种体型相近，体长可达71厘米，体重可达4.2千克。
鸮形目中体型最大的是雕鸮
分类与系统发育
编辑鸮形目的一些物种可以追溯到古新世时期，这些物种在始新世时期进行辐射演化，分化为包括草鸮科在内的至少4个科。在古近纪，欧洲的鸮形目多样性显著。鸱鸮出现时间不确定，但可以追述到中新世晚期的法国与北美。因此，草鸮科在大约4500万年前的中始新世与鸱鸮科（Strigidae）分化。草鸮类起源于古近纪时期的澳大利西亚（一般指澳大利亚、新西兰和邻近的太平洋岛屿），并最终在南极洲以外的很多地区定居。鸱鸮科起源于新近纪。历史上一些鸮形目物种也演化出过体型巨大的物种，如更新世时期古巴的古巴巨鸮（Ornimegalonyx oteroi），有巨大而强壮的爪子。
鸮形目的分类学一直比较混乱，由于鸮形目物种与很多隼形目[sǔn xíng mù]（Falconiformes）物种形态趋同，鸮形目与隼形目曾经被置于同一个超科下。鸮形目与夜鹰目（Caprimulgiformes）曾经也被视为一类。后期的研究将鸮形目、隼形目与夜鹰目视为3个不同的目，鸮形目与夜鹰目关系较近。
鸮形目现今包含两个科，草鸮科（Tytonidae）与鸱鸮科（Strigidae）。草鸮科现存两个属，即草鸮属（Tyto）与栗鸮属（Phodilus）；鸱鸮科包括约28个属，物种较多的属包括鸱鸮（Otus）、鹰鸮属（Ninox）、鸺鹠属（Glaucidium）、林鸮属（Strix）、雕鸮属（Bubo）等，物种较少的属包括耳鸮属（Asio）和小鸮属（Athene）等。部分物种的独立地位仍存在争议。鸮形目还包括一个已灭绝的原鸮科（Ogygoptyngidae），生存于古新世，与现存的两个科没有明确的联系，但系统发育位置仍不确定。
草鸮科由两个亚科和两个属组成，包括草鸮亚科（Tytoninae）的草鸮属（Tyto）以及栗鸮亚科（Phodilinae）的栗鸮属（Phodilus）,两个属分化较早，最晚共同祖先生存于约2800万年前的渐新世。
东美角鸮（Megascops asio）
鸱鸮科被细分为三个亚科，其中两个亚科进一步细分为六个族。猛鸮亚科（Surniinae），包括猛鸮族（Surnini）、鬼鸮族（Aegolini）和鹰鸮族（ninoxini）；林鸮亚科（Striginae），包括角鸮族（Otini）、雕鸮族（Bubonini）和林鸮族（Strigini）；以及耳鸮亚科（Asioninae）。在鸱鸮科中，林鸮属（Strix）、鬼鸮属（Aegolius）、鹰鸮属（Ninox）、眼镜鸮属（Pulsatrix）、耳鸮属（Asio）与白脸鸮属（Ptilopsis）均为单系属。小鸮属（Athene）、鸺鹠属（Glaucidium）和猛鸮属（Surnia）聚集在一个单系的支系中，该支系部分对应于猛鸮族，并系属鸺鹠属（Glaucidium）与猛鸮属（Surnia）有共同祖先。单系的耳鸮属（Asio），与白脸鸮属（Ptilopsis）互为姐妹群。雕鸮（Bubo）、斑渔鸮属（Scotopelia）、渔鸮属（Ketupa）和雪鸮属（Nyctea）为一个单系群，构成雕鸮族。白脸鸮属（Ptilopsis）、角鸮属（Otus）、美洲角鸮属（Psiloscops）和鸣角鸮属（Megascops）形成一个独立的单系群，即角鸮族。
仓鸮（Tyto alba）
现存物种
编辑根据专著《世界猫头鹰》（Owls of the World ），鸮形目有以下物种：
草鸮科（Tytonidae）
草鸮属（Tyto） | 可能有多达25个物种 |
栗鸮属（Phodilus） | 包含2个物种 |
鸱鸮科（Strigidae）
角鸮属（Otus） | 可能有超过50个物种 |
美洲角鸮属（Psiloscops） | 仅美洲角鸮（Psiloscops Coues）一个物种 |
鸣角鸮属（Megascops） | 有约27个物种 |
帕劳角鸮（Pyrroglaux） | 仅帕劳角鸮（Pyrroglaux podarginus）一个物种 |
古巴角鸮属（Gymnoglaux） | 仅古巴角鸮（Gymnoglaux lawrencii）一个物种 |
白脸角鸮属（Ptilopsis） | 包含2个物种 |
小雕鸮属（Mimizuku） | 仅巨角鸮（Mimizuku gurneyi）一个物种 |
雕鸮属（Bubo） | 包括雪鸮（Bubo scandiaca）、雕鸮（Bubo bubo）等约25个物种 |
眼镜鸮属（Pulsatrix） | 包含4个物种 |
林鸮属（Strix） | 有约23个物种 |
鬃鸮属（Jubula） | 仅鬃鸮（Jubula lettii）一个物种 |
冠鸮属（Lophostrix） | 仅冠鸮（Lophostrix cristata）一个物种 |
猛鸮属（Surnia） | 仅猛鸮（Surnia ulula）一个物种 |
鸺鹠属（Glaucidium） | 有25个物种 |
巽[xùn]他鸺鹠属（Taenioptynx） | 有9个物种 |
长须鸺鹠属（Xenoglaux） | 仅长须鸺鹠（Xenoglaux loweryi）一个物种 |
姬鸮属（Micrathene） | 仅姬鸮（Micrathene whitneyi）一个物种 |
小鸮属（Athene） | 有6个物种 |
鬼鸮属（Aegolius） | 有4个物种 |
鹰鸮属（Ninox） | 至少有25个物种 |
丛鹰鸮属（Uroglaux） | 仅丛鹰鸮（Uroglaux dimorpha）一个物种 |
笑鸮属（Sceloglaux） | 仅笑鸮（Sceloglaux albifacies）一个物种 |
恐鸮属（Nesasio） | 仅恐鸮（Nesasio solomonensis）一个物种 |
牙买加鸮属（Pseudoscops） | 仅牙买加鸮（Pseudoscops grammicus）一个物种 |
耳鸮属（Asio） | 有8个物种 |
节律行为
编辑鸮形目大部分为留鸟，大部分物种在黄昏或黎明时分活动，白天栖息于树洞、岩石或茂密的枝叶间。少数物种在白天活动，如斑头鸺鹠（Glaucidium cuculoides）。一些生活在极圈内的物种不可避免地会在夏季白天进行捕猎活动，如雪鸮（Bubo scandiacus）。有些物种大多在夜间出没，但在白天也可见，如雕鸮（Bubo bubo）与纵纹腹小鸮（Athene noctua）。在黄昏时分，很多鸮形目物种会在休息结束时开始伸展翅膀和腿，或用爪子梳理头部羽毛，把全身羽毛弄乱并摇晃身体，或用喙咬住爪子和脚趾进行清理。
清洁行为
编辑鸮形目颈部灵活，可以使喙接触到身体大部分羽毛，以进行细致的清洁与梳理。其次，它们还可以通过爪子来整理身上的羽毛。与伴侣一起生活的个体也可以用喙相互梳理同伴的面部羽毛。与大多数鸟类一样，鸮形目物种会洗澡，它们会涉足浅水，通过低头和摇头、拂动身体的羽毛和拍打翅膀来往身体上泼水。或者在有松软沙土的地方做出类似的动作。这两种洗澡方式都有利于使羽毛保存清洁。由于洗澡时容易受到其他捕食者袭击，所以鸮形目洗澡的时间通常较短，且多选择视野开阔的地点。
防御行为
编辑鸮形目物种在受到惊吓或想要在白天隐藏自己时，会采用一种非常直立的姿态，使羽毛紧贴身体。如果有潜在威胁靠近其白天栖息地，它们或者立即飞走，或者在离开前摆出威胁的姿态。雄性鸮形目会通过大声鸣叫来宣誓自身对领地的所有权，在情绪高涨时，鸣叫声会变得更加响亮而频繁。
觅食行为
编辑所有的鸮形目物种都是捕食者，通过捕食其他动物为生，捕食对象包括昆虫、蚯蚓、螃蟹、鱼、蛙类、小型蜥蜴、中小型鸟类、以及中小型哺乳动物（鼠类、兔类、蝙蝠，有时甚至像赤狐与鹿仔一样大的哺乳动物）。鸮形目中的很多物种主要以昆虫为食，但大多数主要捕食啮齿类。较小的猎物会被它们叼走或整只吞下，在进食几小时后，它们就可将无法消化的食物残渣混成团丸状颗粒，从口中吐出，这些食物残渣中通常包括毛皮、羽毛、部分骨骼、昆虫的甲壳等。鸮形目物种的粪便通常出现在其栖息地的下方。
在捕猎之前，鸮形目物种要从白天的栖息地飞到捕猎区域，有时会经过长途跋涉。当这些动物起飞离开其栖息地时，它们的腿会悬空一会儿，然后抬起并抵住尾巴。这些动物在飞行时通常很安静，滑动翅膀与滑翔相结合的方式运动。大多数鸮形目物种在捕猎时，会以张开翅膀俯冲并将爪子伸向前方的姿态抓取猎物。有些种类的鸮形目成员会依靠视觉而非听觉搜寻猎物，并进行较长距离的追逐，例如雕鸮（Bubo bubo）在空旷的区域追逐野兔。在冬季，有些种类会通过听积雪下猎物的声响来寻找猎物，例如乌林鸮（Strix nebulosa）。而例如角鸮属（Otus）与鸣角鸮属（Megascops）等的一些体型较小的食虫性物种会在空中捕捉昆虫。一些种类也会在地面上觅食，捕捉草丛里的小动物。
生长繁殖
编辑鸮形目物种通常单独或成对生活，基本为“一夫一妻制”，但也有例外。有些鸮形目物种是终身配对的，或至少在一个以上的繁殖季节保持配偶关系；有些物种会每年寻找新的配偶，雄性一般较为忠于自己的繁殖地，雌性则倾向于游荡。大多数鸮形目物种不筑巢，一般在树洞、岩穴或其他鸟类的废巢中繁殖，甚至会在住宅墙壁的缝隙或芦苇茂密的草堆上繁殖。有些物种甚至会在地面或地下洞穴中筑巢。
生存于温带的鸮形目物种的繁殖季节通常在冬末或早春。热带地区的物种的繁殖季节通常不固定，最常见是在旱季结束时。在繁殖季节，雄鸟会在其领地的不同区域鸣叫，有时甚至会去领地外鸣叫。雌鸟的鸣叫声声调较高。在配对后，雄鸟通常会停止鸣叫或降低其鸣叫活动的频率。但对于还未配对的个体，无论雄鸟雌鸟都可能会持续鸣叫，直到找到配偶为止。
鸮形目物种产下的卵均为白色且无斑，草鸮科为椭圆形，鸱鸮科为球形。鸮形目物种在产卵时会有时间间隔，不会一次产下全部卵，雏鸟的孵化顺序与产卵顺序一致，因此雏鸟的体型有时会有较大差异。雏鸟在刚孵化时眼睛紧闭，身上覆盖着白色绒毛，在之后的发育过程中被第二层绒毛取代。雏鸟性成熟较晚。鸮形目的寿命通常较短，大多数物种的野生个体寿命在6～22年之间。人工饲养条件下的一些鸮形目物种寿命可以很长，有人工饲养雕鸮活到了68岁。
保护现状
编辑保护等级
截至2017年，全球约有75个鸮形目物种的生存受到威胁。一些极度濒危的物种可能已经消失。例如伯南布哥鸺鹠（Glaucidium mooreorum），自2004年以来就已经在野外销声匿迹。
在专著《世界猫头鹰》中，编者根据科拉尔（Collar）等人的资料，编写了鸮形目受威胁程度名录如下：
全球受威胁鸮形目物种名录，（极危=CR,濒危=EN,易危=VU）
物种 | 濒危等级 |
库拉索岛仓鸮（Tyto bargei） | VU |
马岛草鸮（Tyto soumagnei） | EN |
橘仓鸮（Tyto aurantia） | VU |
塔里仓鸮（Tyto nigrobrunnea） | VU |
米纳草鸮（Tyto inexspectata） | EN |
小草鸮（Tyto sororcula） | EN |
马努斯草鸮（Tyto manusi） | VU |
刚果栗鸮（Phodilus prigoginei） | VU |
白额角鸮（Otus sagittatus） | VU |
斯里兰卡角鸮（Otus thilohoffmanni） | EN |
肯尼亚角鸮 (Otus ireneae) | VU |
雷斯曼山角鸮（Otus stresemanni） | VU |
爪哇角鸮 (Otus angelinae) | VU |
棉兰角鸮（Otus mirus） | VU |
吕宋角鸮（Otus longicornis） | VU |
民都洛角鸮（Otus mindorensis） | VU |
科摩罗角鸮（Otus pauliani） | CR |
烟色角鸮（Otus capnodes） | CR |
塞舌尔鸮（Otus insularis） | CR |
巴拉旺角鸮（Otus fuliginosus） | VU |
巨角鸮（Mimizuku gurneyi） | EN |
坦桑雕鸮（Bubo vosseleri） | VU |
横斑雕鸮 (Bubo shelleyi) | EN |
菲律宾雕鸮（Bubo philippensis） | EN |
毛腿雕鸮（Bubo blakistoni） | EN |
棕渔鸮（Bubo ussheri） | EN |
四川林鸮（Strix davidi） | VU |
艾伯鸺鹠（Taenioglaux albertina） | VU |
林斑小鸮（Athene blewitti） | CR |
猛鹰鸮（Ninox strenua） | VU |
松巴鹰鸮（Ninox rudolfi） | VU |
民岛鹰鸮（Ninox mindorensis） | EN |
朱砂鹰鸮（Ninox ios） | VU |
圣诞岛栗鹰鸮（Ninox natalis） | EN |
恐鸮（Nesasio solomonensis） | VU |
近危物种名录
小乌草鸮（Tyto multipunctata） |
栗鸮（Phodilus badius） |
斯里兰卡栗鸮（Phodilus assimilis） |
弗洛角鸮（Otus alfredi） |
莫岛角鸮（Otus moheliensis） |
圣多美角鸮（Otus hartlaubi） |
安达曼角鸮（Otus balli） |
奔巴角鸮（Otus pembaensis） |
菲律宾角鸮（Otus silvicola） |
须鸣角鸮（Megascops barbarus） |
哥伦比亚角鸮（Megascops colombianus） |
林雕鸮 (Bubo nipalensis) |
黄腿渔鸮（Bubo flavipes） |
漠林鸮（Strix butleri） |
斑林鸮（Strix occidentalis） |
巴西鸺鹠（Glaucidium minutissimum） |
栗背鸺鹠（Taenioglaux castanea） |
长须鸺鹠（Xenoglaux loweryi） |
无斑棕榈鬼鸮（Aegolius ridgwayi） |
布夫罗夫鬼鸮（Aegolius harrisii） |
安达曼鹰鸮（Ninox affinis） |
托岛鹰鸮（Ninox burhani） |
其他显著减少的物种名录
仓鸮（Tyto alba） |
仓鸮古巴亚种（Tyto alba furcata） |
马来渔鸮（Bubo ketupu） |
横斑渔鸮（Bubo peli） |
小松巴鹰鸮（Ninox sumbaensis） |
在中国2021年《国家重点保护野生动物名录》中，除毛腿雕鸮（Bubo blakistoni）与四川林鸮（Strix davidi）保护等级为一级，其他鸮形目物种的保护等级均为二级。
威胁与保护措施
鸮形目物种面临的最大是自然栖息地的破坏与丧失，如非法砍伐森林等。栖息地丧失对一些岛屿特有物种的威胁尤为严重。气候变化也是一个日益严重的威胁，特别是对极地以及山区物种。部分地区的物种会受到人为捕杀。
一些地区通过在树上建造高度合适且可栖息巢箱，来弥补树木破坏造成的原有巢址损坏。在适当的生态环境下，一些局部灭绝的物种已被成功地人为重新引入，例如欧亚雕鸮在中欧的重新引入。一些地区也会对当地鸮形目物种进行适当的投喂，以帮助它们度过严冬。
历史文化
编辑第一幅与鸮形目有关的洞穴壁画产生于15000～20000年前的法国。古埃及的墓穴中也发现过鸮形目物种的壁画与木乃伊化的遗骸。在埃及与玛雅的象形文字中也出现过鸮类的图案。在一些文化中，鸮类与勇气和智慧有关；而在另一些文化中，鸮类代表狡诈与邪恶。在许多文化中，鸮类代表着某种不幸，甚至是死亡。在一些传说中，几个罗马皇帝的死亡与鸮类的叫声有关。在英国，鸮类的叫声被认为与许多事情有关。小鸮（Athene）在被认为是古希腊故事中雅典娜的象征，它们被用于各种装饰品上来代表雅典娜。澳大利亚原住民相信鸮是半人的灵魂之子。在亚洲的一些地方，人们认为鸮类可以驱除恶灵。非洲的一些传说认为鸮类是被魔鬼附身的。
鸮形目在中国新石器时代的陶塑艺术中就有表现。商代一些与鸮有关的文物，甚至可以大致分辨其属种。《诗经》、《史记》、《汉书》等也有一些关于鸮形目物种的记载。汉朝《尔雅》中提到的鸮类共5项，可能描述了6个物种。明朝的《三才图会》（1609）中描述了4类鸮并附图案说明，但无法鉴定具体物种。在中国，由于鸮形目常常昼伏夜出，在夜间发出响亮而凄惨的叫声，迷信的人将其视为不祥的象征，并称之为“鬼车”或“逐魂鸟”。
来自西班牙伊塔利卡的猫头鹰镶嵌画
参考资料
编辑展开[1]Mackrill T. RSPB Spotlight Owls[M]. Bloomsbury Publishing, 2017: Meet the Owls,Anatomy and Adaptations,Diet and Hunting,Owls in Culture,Owl Conservation.
[2]König C, Weick F. Owls of the world[M]. A&C Black, 2008: 12,18-38,42-60.
[3]Strigiformes owls[EB/OL]. Animal Diversity Web, 2023-02-07[2023-02-07].
[4]中国科学院中国动物志委员会. 中国动物志,鸟纲.第六卷,鸽形目 鹦形目 鹃形目 鸮形目 [M]. 科学出版社, 2016: 鸮形目.
[5]刘凌云. 普通动物学(第三版) [M]. 高等教育出版社, 1990: 437.
[6]约翰·马敬能, 卡伦·菲利普斯, 何芬. 中国鸟类野外手册 [M]. 湖南教育出版社, 2000: 97-108.
[7]Roulin A. Barn owls: evolution and ecology[M]. Cambridge University Press, 2019: 10-13.
[8]Schuchmann K L, del Hoyo J, Elliot A, et al. Handbook of the birds of the world[J]. Barcelona: Lynx. Family Trochilidae (hummingbirds), 1999, volume 5.
[9]Rich, P. V., & Bohaska, D. J.. The Ogygoptyngidae, a new family of owls from the Paleocene of North America. Alcheringa, 1981, 5(2): 95-102.
[10]Roulin A . Barn Owls: Evolution and Ecology[M]. 2019: 10-13.
[11]《国家重点保护野生动物名录》[J]. 野生动物学报, 2021, 42(2): 36.
该页面最新编辑时间为 2024年4月1日
内容由百科小编提供，本内容不代表globalbaike.com立场，内容投诉举报请联系全球百科客服。如若转载，请注明出处：https://globalbaike.com/7476/