地衣

地衣（学名：Lichens），又名石花，是地衣植物门由共生真菌（地衣型真菌）和光合共生物（绿藻类或蓝细菌，有时为绿藻类和蓝细菌）构成的互惠共生复合体，地衣广泛分布于陆地生态系统，它们既是陆地生态系统里重要组成部分，又是极地高山生态系统里的优势生物群落，生长在树皮、树叶、木头或其它种类地衣体上，许多地衣属、种对其基物有一定的偏好性。

地衣在相当长的时间里被认为是一个物种，直到1867年，瑞士植物学家Simon Schwendener提出了地衣为复合体的理论，即地衣是一种真菌与藻类或蓝藻的结合体。Schwendener的假设在当时缺乏实验证明，其仅使用光学显微镜对地衣，藻类和真菌的解剖结构和发育进行了广泛分析，且在当时，“所有生物都是独立存在的”为学界共识，所以该理论一经提出就受到了许多地衣学家的反对。。

但著名生物学家Heinrich Anton de Bary、Albert Bernhard Frank、Hermann Hellriegel却没有立即反对Schwendener的观点，这一概念也很快传播到微生物、植物、动物等其他研究领域。到了1939年，Eugen Thomas才通过再合成实验进一步证明了地衣的复合体性质。

2010年，对真菌-藻类的共生关系有了新的研究。Toby Spribille等发现，许多长期以来被认为是子囊菌 -藻类共生的地衣复合体实际上是子囊菌-担子菌-藻类的三重复合体。

陆生地衣以子囊菌或基生菌为菌体，以蓝藻或叶绿体为光生菌体，自泥盆纪以来一直影响着全球的风化作用。现代海洋真菌（主要是子囊菌）还与蓝藻、叶绿素、藻类和根瘤菌形成了广泛的相互作用。这些相互作用可以是与微小共生光合生物的松散类地衣结合，也可以是与大型藻类的真菌生物、寄生真菌或专性地衣结合。地衣化真菌在二核真菌门（子囊菌门和基底菌门）中的系统发育十分普遍，这表明真菌的地衣化可能已经进行了多次进化。然而，广义的共生生活方式（包括丛枝菌根共生）在系统发育上分布更广，是共生菌界（团伞菌界和二核菌界）的特征。虽然大多数团伞真菌都是与维管植物共生的丛枝菌根真菌，但某种基生团伞真菌（Geosiphon pyriforme）却与蓝藻共生。

真菌和光自养生物共生关系中的共生体易获得、丢失和转换，真菌系统发育树的基干是水生壶菌，可能还有来自新生代海洋沉积物的真菌化石，这些都表明真菌/光自养生物共生关系的早期阶段可能是从与水生蓝藻或藻类的兼性相互作用开始的。地衣化石表明，这些早期步骤可能早在维管植物登陆陆地之前就已经发生了，在浅海生态系统中，大量自由生活的蓝藻、藻类和真菌紧密地结合在一起——这是共生进化的必要步骤。

地衣按真菌成分分类，地衣物种的学名与地衣中的真菌物种相同。地衣中的藻类有自己的学名，与地衣或真菌的学名没有关系。

"地衣化真菌 "可能指整个地衣，也可能仅指真菌。如果没有上下文则可能会造成混淆。一个特定的真菌物种可能会与不同的藻类物种形成地衣，从而产生看似不同的地衣物种，但（截至 2014 年）仍被归类为相同的地衣物种。一些地衣分类学家曾错误地将地衣归入真菌门（Mycophycophyta），因为地衣的组成部分属于不同的系。在各自的真菌门中，子囊衣纲和基生菌纲都没有形成单系，但它们确实在每个真菌门中形成了几个主要的单独或主要的地衣形成群。地衣在历史上曾多次从真菌与藻类和蓝藻的结合中独立出现。

地衣中的真菌成分称为地衣共生菌。与之相关的地衣分别被称为子囊菌（ascolichens）或担子菌（basidiolichens）。以共生体的形式生活在地衣中似乎是真菌获取必需营养的一种成功方式，因为大约 20% 的真菌物种都采用了这种生活方式。两个或多个真菌物种可以相互作用形成同一种地衣。地衣的分类标准主要是根据地衣中共生菌的种类。一般分为3纲，即：子囊衣纲、担子衣纲、不完全地衣类。

子囊衣纲(Ascolichenes)，地衣体中的共生真菌属于子囊菌，本纲地衣数目占全部地衣总数的99%，又按子实体的类型分为两个亚纲。

1. 裸果衣亚纲(Gymnocarpeae)：真菌为盘菌类，子实体是子囊盘，如文字衣属(Graphis)。

2. 核果衣亚纲(Pyrenocarpeae)：真菌为核菌，子实体为子囊壳，如皮果衣属(Dermatocarpon)。

担子衣纲(Basidiolichenes)，共生真菌为担子菌，子实体为担子果，种类极少，如绢毛云片衣[Dictyonema sericeum(Fr.)Mont.]。

不完全地衣类(Lichenes Imperfecti)，但尚未发现有性生殖的子实体，尚不能安排其所属地位的一类地衣，如雪地茶[Thamnolia subuliformis(Ehrh.)W.Culb.]

地衣的生长形式（形态）多种多样。地衣的形状通常由真菌菌丝的组织决定。由于菌丝通常是地衣最明显的部分，因此地衣按菌丝类型分类。地衣的生长形式通常与几种基本的内部结构类型相对应。

1. 壳状地衣(Crustoselichens)：地衣体为多种彩色的壳状物，菌丝与基物紧密连接，有的还生假根伸入基物中，因此很难剥离。壳状地衣占全部地衣的80%，如生于岩石上的茶渍衣属(Lecanora)和生于树皮上的文字衣属(Graphis)。

2. 叶状地衣(Foliselichens)：地衣体呈叶状，有瓣状裂片，叶片下部生出假根或脐，附着于基物上，易与基物剥离。如生在草地上的地卷衣属(Peltigera)、脐衣属(Umbilicaria)和生在岩石上或树皮上的梅衣属(Parmelia)。

3. 枝状地衣(Fruticoselichens)：地衣体树枝状，直立或下垂，仅基部附着于基物上。如直立地上的石花属(Ramalina)、石蕊属(Cladonia)，悬垂生于树枝上的松萝属(Usnea)。

壳状地衣变老后，中心会开始裂开，就像干涸的旧油漆，或者像干涸湖床中裂开的泥浆形成的多边形 "岛屿"。这些 "岛屿 "看起来是分开的，但其实（或曾经）是由下面的原球茎或下球茎连接在一起的。当壳状地衣从一个中心向外辐射时，就被称为甲壳质衣。当“岛屿”边缘从基质上抬起时，则被称为鳞片状地衣。

地衣有多种颜色，这通常由光合作用成分决定。特殊色素（如黄色琥珀酸）赋予地衣多种颜色，包括红色、橙色、黄色和棕色，尤其是在暴露、干燥的生境中。在没有特殊色素的情况下，地衣在潮湿时通常呈亮绿色至橄榄灰色，干燥时呈灰色或灰绿色至棕色。裸露的岩石或树皮表面上具有大面积覆盖的不同颜色的地衣，在雨后，这些不同颜色的地衣斑块会形成发光斑点，由于光线照射角度影响而分布在岩壁不同地区。地衣群占据了大部分森林和自然景观的表面。

叶状地衣叶状裂片的底面与顶面（背面）颜色不同，通常是棕色或黑色，有时是白色。枝状地衣可能有扁平的 "分支"，看起来与叶状地衣相似，但枝状地衣叶状结构的背面与顶面颜色相同。叶状地衣的叶状裂片可能会分枝，看起来就像枝状地衣，但背面的颜色与顶面不同。

一些胶状地衣上的光泽是由粘液分泌物形成的。

不同类型的地衣其内部构造也不完全相同。从叶状地衣的横切面上，可分为4层：上皮层、藻胞层、髓层和下皮层。

1. 上皮层和下皮层：由菌丝紧密交织而成，特称为假皮层，下皮层一般能长出假根。

2. 藻胞层：位于上皮层的下部，在排列疏松的藻胞层之间夹杂有许多藻细胞，这些细胞若成层排列称为异层细胞，若散生则称为同层细胞。

3. 髓：藻细胞下面为髓层，由比较疏松而粗大的菌丝体交织而成，储存空气、水分。

地衣原植体的上、下皮层都是由致密交织的菌丝组成，上、下皮层之间由于藻类细胞的分布情况不同，由此形成有或无藻胞层和髓层之分的两种结构，因此而分为两类。

同层地衣(homoeomerous lichen)：藻细胞在上、下皮层之间的菌丝间(髓层内)均匀分布，无单独的藻胞层。亦即这类地衣只由上、下皮层和髓层构成，如猫耳衣属(Leptogium)。

异层地衣(heteromerouslichen)：在上皮层之下，集结多数的藻细胞，成为藻胞层，其下方至下皮层之间，明显为一些疏松的菌丝和少量藻类细胞组成髓层；亦即这类地衣由上、下皮层、藻胞层、髓层等4层组成。

一般情况下，叶状地衣大多数为异层型，从下皮层上生出许多假根或脐固着于基物上。壳状地衣多数无皮层，或仅具上皮层，髓层菌丝直接与基物密切紧贴。枝状地衣都是异层型，与异层型叶状地衣的构造基本相同，但枝状地衣各层的排列是圆环状，中央有的有1条中轴，如松萝属，或者是中空的，如地茶属。

大部分地衣遍布陆地生态系统，覆盖在树皮、树叶、木头、岩石、土壤、腐殖质、苔藓、郊外建筑、金属或其它种类地衣体上。许多地衣属、种对其基物有一定的偏好性：生于树皮上的，很少被发现于岩石上；而生于硅质岩石上的，很少被发现于钙质岩石上。因此，地衣的基物类型也常用作属、种的分类学特征。

地衣类植物因其特有的共生机制、多样的繁殖模式和特有的次生代谢物等特点而表现出极强的适应性。地衣可适应复杂多变、极端严酷的生态环境，从赤道到两极，从沙漠到森林，从海滩到高山，甚至是平原、高原和盆地，都有地衣的存在。研究发现，地衣的光合共生物、生长型、繁殖模式等均会对其形态和分布格局产生一定的影响，可以不依赖物种多样性和组成而直接与环境因子相关联。例如，在热带雨林中，有大量的叶状和枝状地衣分布；在低海拔雨林中，则分布着较多的壳状地衣。

在环境发生变化的时候，地衣会通过改变含水量的方式，来调节光合速率与呼吸速率等代谢活动，以此适应环境。其中，枝状地衣可以迅速的从空气中吸收水分，因此可以适应干旱的环境。叶状地衣则是通过增加持水量与储水能力来保持水分，从而延长生理活动的时间。而蓝藻地衣主要是利用凝胶状物质来维持体内的含水量。

总而言之，地衣类植物虽无根、茎、叶的分化，但具有较高的抗逆性和耐受性，能适应大部分植物无法适应的严酷环境。在许多极端环境中都是拓荒者，被誉为“生物的开路先锋”。但地衣对大气污染敏感，很难在大气污染严重的地区中生存。

地衣体中的真菌和藻类不同于一般的真菌和藻类，它们是长期演化形成的一类特殊的生物。地衣体中，菌丝缠绕包裹着藻类细胞。藻类光合作用制造的有机物大部分被菌类所利用，菌类还能消化吸收死去的藻细胞；另一方面尽管藻细胞与外界环境隔绝，但真菌却能吸收水分和无机盐，提供藻类光合作用原料，并使藻细胞免遭强光、有害元素和机械作用的损伤，而使藻细胞保持在一定湿度下不致渴死。这是地衣原植体中藻菌之间互惠共生关系的体现。但这种共生关系绝不是一成不变的，一旦外界环境条件变为仅有利于其中一方生长时，将导致它们之间平衡失调，以至死亡。若将地衣体中真菌和藻类分离，分别单独培养，藻类可独立生长发育，而真菌则死亡，由此可以看出真菌对藻类在营养方面的依赖性。

藻类或蓝藻细胞具有光合作用，与植物一样，它们将大气中的二氧化碳还原成有机碳糖，为两种共生体提供养料。藻细胞（藻类）产生糖醇（核糖醇、山梨糖醇和赤藓糖醇），被霉菌（真菌）吸收。蓝藻细胞产生葡萄糖。地衣化的真菌细胞可以吸收光合细胞分泌出光合作用的产物。

地衣是成功共生的典范，几乎可以在地球上的每一个栖息地和地理区域找到它们的踪迹。

水分会使皮层变得更加透明，因此藻类就能在有水分的时候进行光合作用，而在其他时候受到保护。当皮层更加透明时，藻类显示得更清楚，地衣看起来也更绿。

地衣的生长速度通常有规律但非常缓慢，每年不到一毫米。在壳状地衣中，边缘区域是生长最活跃的地方。大多数壳质地衣每年的生长直径只有 1-2 毫米。

地衣的寿命可能很长，有些被认为是最古老的生物之一。地衣寿命很难测量，因为难以精确判断某些地衣是否属于同一种群。地衣通过无性断裂生殖，断裂后产生的部分可能与母体相同，也可能不同；两个地衣可以合并，最终成为相同的地衣。

地衣并不寄生在其生长的植物上，而只是将植物作为基质。有些地衣种类的真菌可能会 "接管 "其他地衣种类的藻类。地衣通过光合作用部分和吸收环境中的矿物质来制造自己的食物。在矿物表面生长时，一些地衣会通过化学降解和物理破坏矿物来缓慢分解基质，从而促进岩石逐渐变成土壤的风化过程。

除了地衣分解原石的独特物理机制外，另有研究表明，地衣对石头进行化学侵蚀，将新螯合的矿物质带入生态环境中。

地衣的渗出物具有强大的螯合能力，矿物新形成（尤其是金属草酸盐）的广泛存在，再加上风化基质的特征，证实了地衣作为化学风化剂的重要性。

在城市工业区以及一些森林地区，由于空气污染地衣已逐渐减少，甚至灭绝。人们在上个世纪已观察到这一事实，并利用地衣对空气污染极为敏感的特性来进行监测环境及大气质量的评定。在实际的监测中，地衣具有既灵敏又经济的实用价值。国外研究的主要内容是：直接测定地衣体内吸收与积累大气污染物的含量大小，以便间接推算相应地区空气污染的程度和范围，通过大气纯净指数的异同，绘制大气质量分区图和大气污染监测图。另外，可将无污染区的一定种类移植到污染区，进行地衣生理特性影响的试验观察，最后确定污染的等级。

地衣作为整个自然生态系统的重要组成部分，发挥着不可替代的生态作用。在土壤覆盖率与肥力较低的沙地与岩石地表等地，水分下渗速率快，营养元素流失且不易保持，植物生长困难，但地衣仍然能正常生长，并保持一定的生物量和生产量，因此可减缓坡面径流，进而减少水分、土壤、养分的流失，并为其他生物的生长与栖息提供营养与场所，具有一定的生态价值。

地衣对放射性物质有一定的富集作用。研究发现，在地衣中，短寿命放射性核素的相对丰度和全球性循环的大气中放射性物质非常接近，并且其总体辐射性强度较同地区其他植物高1-2个数量级。因此，利用地衣的这种不寻常的抗性，了解地衣体内放射性含量水平、核素性质、分布特征，并进一步探讨地衣与大气物质循环的关系和环境预测方面进行研究，具有重要的现实意义。

地衣的繁殖分有性和无性两种方式，在自然界中许多地衣并不形成子实体，它们的生活起点是粉芽、裂芽、地衣碎片等。

地衣是多年生植物，生长缓慢，其繁衍主要依靠营养繁殖，即通过植物体断裂产生新的个体。此外，还可产生粉芽、珊瑚芽及小裂片进行营养繁殖。

（1）粉芽 粉芽(sodridium)是由菌丝缠绕的藻胞群所形成的团块，脱离母体后也可形成新植物。

（2）珊瑚芽 珊瑚芽(isidia)是植物体上局部的突起结构，是菌丝包裹藻胞形成的。

有性繁殖是真菌独立进行的，然后再与共生的藻类相遇，而发育成地衣。大多数地衣真菌是子囊菌，其有性生殖的结构是子囊果，子囊孢子在子囊中形成并被释放。当地衣真菌的孢子成熟后释放出来并落在一定的基物上(岩石、土壤、树木等)，条件适合时便开始萌发和生长，形成菌丝体。菌丝体与相应的地衣共生藻相遇而开始共生生活，这就是前地衣阶段。当共生藻以静孢子繁殖并被共生的真菌菌丝隔开时，前地衣体便开始逐渐增大并形成皮层，藻细胞在皮层下排列成层，此时便是初生地衣体阶段，接着髓层、下皮层及假根出现。

中国与日本特产的石耳是一种有名的食用地衣，在日本又称岩茸，因其味道香甜，被誉为山珍之一。主要产于中国天目山、庐山、黄山。在国外，地衣的某些种类还作为饥馑食物。

地衣在某些地区还作为动物的重要饲料，在北欧饲养驯鹿的地方，尤其在秋、冬两季，其他草本、木本植物匮乏时，驯鹿可从积雪下挖掘地衣来充饥。地衣除饲养驯鹿外，还可作为麝牛、北美驯鹿的饲料，以及猪、牛、羊等家畜的辅助饲料。

在古埃及时代，人们地衣作为材料包装、保存木乃伊，具有防腐防臭的作用。到十六世纪早期，地衣在欧洲成为重要的日用香原料。在欧洲中部和南部地区，尤其是法国、南斯拉夫、意大利国家所生产的一种栎扁枝衣，制成的橡苔浸膏品质最佳。

从某些地衣中提取的石蕊染料可作为天然染料的重要原料，在欧洲有关文献以及“圣经”上都有过记载。意大利商人将地衣染料发展为一项专利的大工业，一度在商业上占有重要的位置。由于地衣染料适宜于羊毛等动物纤维的染色，所以，在北欧一些国家还是作为家用染料的佳品。

地衣测量是20世纪50年代发展的一种地衣年代测定技术，通过地衣体的直径或面积大小的测定，建立生长曲线来确定年代，这种技术在冰川地貌学、地震学、考古学的研究中有着广泛的应用。

文字衣科（Graphidaceae）孢子具多横隔，细胞为透镜形，少数为砖格形孢子；共生藻为橘色藻。子囊盘线状，单一或分枝。共分4个属：

1. 文字衣属（Graphis）：孢子具多横隔，无色。该属的分类是根据孢子的大小、孢子细胞数目的多少，子囊壳缘的表面是光滑还是具沟纹。

2. 拟文字衣属（Graphina）：孢子砖格形，无色。

3. 黑文字衣属（Phaeographis）：孢子具多横隔，褐色。

4. 拟黑文字衣属（Phaeographina）：孢子砖格形，褐色。

文字衣属

胶衣科（Collemataceae）为同层地衣，胶质，地衣体多样，遇水潮湿后胶质状，生于苔藓、土壤或石头上。如，胶衣属（Collema）和猫耳衣属（Leptogium）。

1. 胶衣属（Collema）：无皮层。

2. 猫耳衣属（Leptogium）：具假薄壁组织的皮层，孢子砖格形。该属分种的依据是胶面有无毛；子囊果结构，囊壳壁的细胞层数，外囊壳有无毛，下地衣层的厚度占整个地衣体的比例。

茶渍科（Lecanoraceae）为壳状地衣，孢子无色，为单细胞或多细胞。

1. 黄茶渍属（Candolariella）：在颜色上很像黄烛衣，但为壳状。

2. 赤星衣属（Haematomma）：孢子是多细胞的，子囊盘具颜色（红色或褐色）。

3. 茶渍属（Lecanora）：子囊盘凹陷或凸起，少数地衣体鳞状。墙茶渍(L.muralis）；神粮衣(茶渍）(L.esculenta）地衣体皱缩成球状；黑茶渍（L.atra）子实层是黑色；红盘鳞茶渍（L.rubina）鳞状地衣，边缘成盘状。

茶渍属

梅衣科（Parmeliaceae）为叶状地衣，孢子单细胞，无色，皮层为假薄壁组织。分类时依据髓层的颜色与结构、子囊盘的结构、裂芽的有无等。

1. 梅衣属（Parmelia）：地衣体叶状，实心，有假根，至少具假根的痕迹。子囊孢子2～8个，单细胞，壁薄。该属种类较多，可根据假根、裂芽、皮层、子囊盘等进行分类。如梅衣(P.tinctorum），皱梅衣（P.caperata），石梅衣（P.saxatilis），岛衣状梅衣（P.cetrarioides），条衣（P.cirrhata）。

2. 袋衣属（Hypogymnia）：地衣体分枝，枝端中空呈袋状。腹面无假根，无绒毛。常见是肿果袋衣（H.delavayi）。

3. 孔叶衣属（Menegazzia）：叶状，裂片小，背面有孔，孔口平或凸起，下面无绒毛，无假根；子囊内2～4孢子。

4. 黄烛衣属（Candelaria）：地衣体鳞片状,K-,孢子16个，单细胞，胞内具油滴。

5. 绵胶衣属（Anzia）：叶状地衣，裂片细长，地衣体下面具发达的海绵层，孢子半月形，数量多。

6. 冰岛衣属（Cetraria）：地衣体叶状或丛状，具背腹性，两面具假薄壁组织的皮层，子囊盘茶渍型，生于边缘。

梅衣属

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