蓼(liǎo)科(Polygonaceae Juss.)为木兰纲(Magnoliopsida)石竹目(Caryophyllales)下一科草本稀灌木或小乔木植物,该科下有55属,1150种;中国有14属,约220种,37变种。蓼科广泛分布于世界各地,主要分布在北美温带、欧洲和东南亚,但在南美洲、加勒比海、非洲和澳大利亚也有发现;在中国分布于全国各地。
起源
编辑中国安徽大学教授周忠泽等根据蓼科植物的化石花粉资料推测,蓼科的起源时间可能是白垩纪末期或第三世纪初期;依据孢粉特性对14属166种蓼科植物在中国的地理分布进行了研究,认为中国西南部是蓼科植物的多度中心和多样化中心,也是中国蓼科绝大多数植物的起源地(木蓼族起源于中亚、西亚地区),而湖北及邻近省份则是中国蓼科植物的次生分布中心。Zhang等认为蓼亚科起源于始新世的亚洲大陆,随后主要迁徙到欧洲和北美。
周忠泽等认为,中国蓼科植物的迁移路线分为三大类:第一类为以中国西南部为中心向中国其他地方扩展的迁移路线;第二类为以长江中下游地区为次生的起源地向我国东北和西北地区扩展的迁移路线;第三类为是木蓼族的迁移路线,是从西亚、中亚经我国西北部的新疆向青海、内蒙古和东北地区扩展的迁移路线。
分类
编辑蓼科植物有55属,1150种。中国有14属,约220种。蓼科内的分类,特别是不同亚科或属的定义,长期以来一直存在争议;在以前的研究中,亚科主要根据形态特征来区分,最初Meisner根据是否存在骨片、花被片排列和栖息地,在1856年将蓼科分为四个亚科(Polygonoideae Eaton、Eriogonoideae Arn、Brunnichioideae Meisn和 Symmerioideae Meisn),后又提出了Polygonoideae、Eriogonoideae和Coccoloboideae三亚科的说法;在中国植物志中蓼科根据花被片排列分为2亚科(酸模亚科和蓼亚科);而比较公认的分类系统表明蓼科植物分为3个亚科,包括榄仁蓼亚科(Symmerioideae)、苞蓼亚科(Eriogonoideae)和蓼亚科(Polygonoideae)。
科下分类
榄仁蓼亚科(Symmerioideae)
榄仁蓼亚科下只有一个种,Symmeria paniculata。
苞蓼亚科(Eriogonoideae)
苞蓼亚科包括20属和约325种,分布主要集中在北美西部,少数代表分布在北美东部和南美洲南部;特征是存在包围花朵的总苞(苞片组)。
蓼亚科(Polygonoideae)
蓼亚科通常分为 5 个单系分支:Calligoneae、Fagopyreae、Persicarieae、Polygoneae 和 Rumiceae。蓼亚科是蓼科中最大的亚科,约600种。为一年生或多年生草本,稀灌木、托叶鞘的存在和独特的五角形(梅花状)花被排列方式是区别于其他亚科的。其中的翼蓼属(Pteroxygonum Dammer & Diels)、翅果蓼属(Parapteropyrum A.J.Li)为中国的特有属。
亲缘关系
在APG Ⅲ(2009)和APG Ⅳ(2016)的分类系统中,蓼科与白花丹科(Plumbaginaceae)为姐妹类群。在石竹目中,与蓼科与白花丹科分支亲缘关系最接近的是柽柳科(Tamaricaceae)与瓣鳞花科(Frankeniaceae)的分支。
系统发育
蓼科一直被认为是自然类群,但近年来有研究表明蓼科不是自然类群;Adriana Sanchez等研究表明苞蓼亚科中的Eriogonum和Chorizanthe是非单系;分子系统学的研究也揭示蓼科中的蓼族或广义蓼属(包括蓼族下的类群)不是自然的类群。
Zhang等研究证明蓼亚科为单系性,并且蓼亚科由七个进化枝组成(包括Oxygoneae、Fagopyreae、Pteroxygoneae、Calligoneae、Polygoneae、Persicarieae和Rumiceae),其中Persicarieae是蓼亚科中最早分化的进化枝,其次是Oxygoneae。
形态特征
编辑蓼科植物为草本稀灌木或小乔木。
茎、叶
茎直立,平卧、攀援或缠绕,通常具膨大的节,稀膝曲,具沟槽或条棱,有时中空。叶为单叶,互生,稀对生或轮生,边缘通常全缘,有时分裂,具叶柄或近无柄;托叶通常联合成鞘状(托叶鞘),膜质,褐色或白色,顶端偏斜、截形或2裂,宿存或脱落。
蓼科 长鬃蓼 叶
花
花序穗状、总状、头状或圆锥状,顶生或腋生;花较小,两性,稀单性,雌雄异株或雌雄同株,辐射对称;花梗通常具关节;花被3-5深裂,覆瓦状或花被片6成2轮,宿存,内花被片有时增大,背部具翅、刺或小瘤;雄蕊6-9,稀较少或较多,花丝离生或基部贴生,花药背着,2室,纵裂;花盘环状,腺状或缺, 子房上位,1室,心皮通常3,稀2-4, 合生,花柱2-3,稀4, 离生或下部合生,柱头头状、盾状或画笔状,胚珠1, 直生,极少倒生。
蓼科 匙叶苞蓼 花
果实
瘦果卵形或椭圆形,具3棱或双凸镜状,极少具4棱,有时具翅或刺,包于宿存花被内或外露;胚直立或弯曲,通常偏于一侧,胚乳丰富,粉末状。
蓼科 皱叶酸模 果实
分布
编辑蓼科广泛分布于世界各地,主要分布在北美温带、欧洲和东南亚,但在南美洲、加勒比海、非洲和澳大利亚也有发现;热带地区分布的通常是木本灌木、乔木或藤本植物。蓼科植物在中国产于全国各地,其中,蓼属(Persicaria (L.) Mill.)分布于全国各地;大黄属(Rheum L.)分布于西北、西南及华北地区;沙拐枣属(Calligonum L.)、木蓼属(Atraphaxis L.)分布于西北地区;冰岛蓼属(Koenigia L.)分布于西北及青藏高原;荞麦属(Fagopyrum Mill.)分布于西南地区;金线草属(Antenoron Raf.)分布于西南、华中、华东地区。
蓼科植物适应性强,生长在多种环境中,海边到海拔5000米的高原草地、农田到砂地荒漠均有生长。其中,木蓼属和沙拐枣属较多生于海拔300-800m流动沙丘、半固定沙丘和沙砾质荒漠;冰岛蓼属多生长于海拔2000-4900m的山顶草甸;荞麦属植物多生长于海拔1300-3000m的山坡灌丛、山谷湿地;金线草属生长于海拔100-2500m的山坡林下、山谷湿地。
习性
编辑蓼科植物多喜欢生在湿润环境中,在河滩、湖边沟旁低洼水湿地上常大量生长。其中,荞麦属、金线草属(Rumex L.)植物喜温暖湿润的环境;翼蓼属(Pteroxygonum)植物性喜温暖湿润半湿润;木蓼属、沙拐枣属植物性喜温、高度耐旱,木蓼属还具有很强的耐瘠薄、抗风沙的特性;大黄属、冰岛蓼属植物性喜高寒、怕涝;萹蓄属(Polygonum L.)植物能较好地在干旱环境中生长;拳参属(Bistorta (L.) Adans.)可以在寒冷的环境中生长。
繁殖
编辑蓼科植物的繁殖方法以种子繁殖为主;在适宜的温度、水分、光照和土壤条件下,通过种子萌发、形成幼苗,长成成苗来完成生长与繁殖过程。蓼科植物由虫媒或风媒传粉,其中,蓼属、大黄属在雄蕊的基部有蜜腺,具头状柱头,便于昆虫授粉;沙拐枣属(Calligonum L.)植物通过爆发式开花的样式吸引更多的访花昆虫;酸模属(Rumex L.)的花下垂,花梗纤细,具大型的画笔状柱头,便于风媒授粉等。
保护
编辑种群现状
2023年,IUCN对蓼科173种的评估显示,有32种的种群数量正在减少,66种比较稳定。如,Bistorta griersonii物种分布范围仅8km²左右,只在不丹中部两处地点有记录;Calligonum calcareum是乌兹别克斯坦特有物种,生态位非常狭窄,该物种栖息地面积和种群数量均持续下降;Atraphaxis muschketowi分布在中亚,范围非常有限且分布严重分散,栖息地面积和成年个体数量持续下降;Oxygonum subfastigiatum种群数量非常小,并存在灭绝风险,仅在坦桑尼亚海岸有记录。科研人员李伟对中国700余份金荞麦种质资源进行了研究,得出金荞麦群体数量和遗传特征呈现明显的区域差异,形成了西藏东南部高海拔的特殊类型集中分布区。
致危因素
据IUCN统计,对蓼科植物造成威胁的主要因素有小农户农业、住房和城市建设、栖息地转移和改变等。此外,旅游和娱乐设施修建等人类活动也对蓼科植物种群数量造成了影响。例如,金荞麦由于饲用需求量的增长,农业生产中除草剂的滥用,工业化和城镇化的加快,野生金荞麦的分布区域和居群数量逐年锐减,急需开展抢救性保护工作;冬虫夏草(Ophiocordyceps)采集者的践踏和挖掘可能会对Bistorta griersonii造成威胁;Calligonum calcareum受到过度放牧和砍伐的威胁;人为的活动严重影响着Atraphaxis muschketowi的生长;Oxygonum subfastigiatum收到农业和发展的威胁等。
保护等级
蓼科中的金荞麦于2021年被收录于中国《国家重点保护野生植物名录中》中为二级保护植物。UCN种收录了也较多蓼科受胁物种,其中被评估为极危种有11种,濒危种有14种,易危种有18种,近危种有12种,如:2015年,Bistorta griersonii被列为濒危(EN)物种;2007年,Calligonum calcareum被列为极度濒危(CR)物种;同年,Atraphaxis muschketowi被列为濒危(EN)物种;2008年,Oxygonum subfastigiatum被列为极度濒危(CR)物种。
保护措施
凉山州已经建立了中国最大的金荞麦种质资源圃,共保存了来自全国各地的金荞麦种质资源700余份。Bistorta griersonii在旺楚克百年纪念国家公园内受到保护。
生态
编辑有些蓼科植物可以抵抗逆境,易成活,在保护生态环境中有很高的利用价值,如木蓼属和沙拐枣属极耐旱可以用于防风固沙;两栖蓼(Persicaria amphibia)、戟叶蓼(Persicaria thunbergii)、小头蓼(Persicaria microcephala)等具有较强的吸收重金属离子的能力,可用于改善重金属污染地区的土壤化;酸模叶蓼(Persicaria lapathifolia)具有净化轻度富营养水的能力。
危害
编辑蓼科有毒植物共有3属12种,包括酸模叶蓼、水蓼(Persicaria hydropiper)、虎杖(Reynoutria japonica)、卷茎蓼(Fallopia convolvulus)、杠板归 (P. perfoliatum)、酸模(Rumex acetosa)、皱叶酸模(Rumex crispus)、药用大黄(Rheum officinale)等。蓼科有毒植物均会对人和家畜产生一定的毒害作用,会导致皮肤黏膜刺激性中毒,主要表现为消化系统的刺激症状,如呕吐、腹泻等,如果误食或使用不当就会导致中毒甚至死亡事件发生。例如,大黄属和酸模属中的许多植物含有大量草酸及草酸盐,草酸盐可与钙离子结合形成草酸钙,影响动物对钙质吸收造成低钙血症,同时大剂量的草酸盐进入动物体内能引起局部刺激作用和全身中毒。
用途
编辑观赏
萝科植物具有枝繁叶茂、鲜艳美丽的特点,花色、果色以红色为主,花果期又长,适应性强、而且易成活,因此适宜在园林绿地中配置花境、作地被植物或作嵌花草坪,或作插花用;其中,红蓼(Persicaria orientalis)、春蓼(Persicaria maculosa)、香蓼(Persicaria viscosa)、马蓼(Persicaria longiseta)、珊瑚藤(Antigonon leptopus)等常作为园林绿化植物,竹节蓼(Muehlenbeckia platyclada)、虎杖等常作为盆栽。
蓼科 珊瑚藤
食用
蓼科中部分植物可以食用,不仅产量大,营养价值也很高,如荞麦(Fagopyrum esculentum)、苦荞麦(Fagopyrum tataricum)都是常见的粮食作物。荞麦种子含有较多的膳食纤维以及维生素E,可磨成粉食用,亦可做粥、面饼、扒糕等;苦荞麦可以做糕点食用。除此之外,火炭母(Persicaria chinensis)是“广东凉茶”、“王老吉”和“二十四味”的一种配料;绵毛酸模叶蓼(Persicaria lapathifolia var. salicifolia)茎叶可制曲;红蓼种子含淀粉,可制饴糖和酿酒。
荞麦面粉
饲用
在蓼科植物中,部分植物营养价值较高、粗蛋白和粗脂肪含量较高,而粗纤维含量较低,适口性良好,是发展草食家畜和草食动物的主要饲料来源之一。例如叉分蓼(Koenigia divaricata)、水蓼等都是优良的牧草。
药用
蓼科多数植物可作药用,已知做为药用的有8属123种,其中何首乌(Fallopia multiflora)、虎杖(Reynoutria japonica)、药用大黄(Rheum officinale)、羊蹄(Rumex japonicus)等均为常用的中药材。何首乌的根茎、叶、藤茎均可入药,何首乌的根茎味苦、甘、涩、微温,归肝、心、肾经,可以养血滋阴,润肠通便,祛风,解毒,主治头昏目眩,心悸、失眠,腰膝酸软,须发早白等;虎杖的根茎和叶可以入药,虎杖的根味苦、酸,性徽寒,归肝、胆经,可以活血散瘀,祛风通络,清热利湿、解毒,主治女性经闭、痛经、跌扑损伤,风湿痹痛,毒蛇咬伤,水火烫伤等;药用大黄的根及根状茎可以入药,味苦,性寒,可以泻实热、破积滞、行瘀血,主治实热便秘,食积停滞,腹痛,急性阑尾炎等。
何首乌
蜜源
蓼科中大部分种类都是蜜蜂喜欢采集的蜜粉源植物,在中国整个蜜源资源中占有较重要的地位,有能生产大量商品蜜的主要蜜源、生产部分蜂蜜的中等蜜源及为蜂群提供饲料、供蜂群繁殖的大量辅助蜜源。其中荞麦是中国生产蜜较多的主要蜜源,开花期8-10月, 一群蜂可产蜜30-50kg,并能为蜂群提供越冬饲料;除此之外,水蓼、红蓼、蓼子草(Persicaria criopolitana)等都是比较重要的蜜源植物。除了中国,在尤卡坦州和其他地方,许多蓼科植物也都具有生产蜂蜜的价值。
其他
蓼科部分植物对昆虫具有毒杀、拒食或驱避等不同作用,可以用于开发植物源农药,如红蓼的干品可驱蚊和蝇,水浸液可防治棉蚜;水蓼的乙醇提取物对一字纹稻苞虫具有较好的触杀活性等。蓼科的杠板归、腋花蓼(Polygonum plebeium)、虎杖和酸模的根可提制栲胶;水蓼、腋花蓼、萹蓄(Polygonum aviculare)、杠板归叶以及红蓼全草可提取靛蓝,作蓝色染料;粘毛蓼(Persicaria viscosa)全草有香气,可提取芳香油。
代表类群
编辑在蓼科植物中,蓼属(Polygonum L.)为蓼科的模式属;木蓼属(Atraphaxis L.)是荒漠防风固沙的优良植物之一;大黄属(Rheum L.)的中药大黄是中国特产的重要药材之一。
蓼属
蓼属(Polygonum L.)为蓼科的模式属,约230种,广布于全世界,主要分布于北温带。中国有113种26变种,南北各省(区)均有。一年生或多年生草本,稀为半灌木或小灌木。茎直立、平卧或上升,无毛、被毛或具倒生钩刺,通常节部膨大;叶互生,全缘,稀具裂片;花序穗状、总状、头状或圆锥状,顶生或腋生,稀为花簇,生于叶腋;花两性稀单性,簇生,稀为单生;瘦果卵形。可以用于观赏和生态修复。
苗条虎杖
木蓼属
木蓼属(Atraphaxis L.)约25种,主要分布于中亚及西亚地区;中国有11种3变种。灌木,多分枝;木质枝通常具刺或无刺;叶互生,稀簇生,革质,通常灰绿色,稀绿色,近无柄;花序由腋生花簇组成紧密或疏松的总状花序,总状花序顶生及侧生;单被花,两性,花被片4-5;子房卵形;瘦果卵形,种皮薄膜质。该属植物主要生长在荒漠沙地、干旱山坡及戈壁滩,具有很强的耐旱、耐瘠薄和抗风沙特性,是荒漠防风固沙的优良植物之一。
木蓼
大黄属
大黄属(Rheum L.)约60种,分布在亚洲温带及亚热带的高寒山区;中国39种2变种,主要分布于西北、西南及华北地区,东北较少。多年生高大草本,稀较矮小;根粗壮,内部多为黄色;茎直立,中空;基生叶成密集或稀疏莲座状,茎生叶互生,稀无茎生叶;花小,白绿色或紫红色,通常排列成密或稀疏的圆锥花序或稀为穗状及圆头状,花被片6;瘦果。该属的中药大黄是中国特产的重要药材之一。
天山大黄
相关研究
编辑王靖茹等首次采用了外部特征的观察,果皮细胞分离及GMA半薄切片法,深入研究了中国蓼科9属、64种、2变种的花被片及果实的形态结构,为中国蓼科的分类提供花被片及果实结构的依据,为分子系统学揭示的蓼科不是一个自然的类群提供了形态学支持。
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