壳斗科

壳斗科（学名：Fagaceae Dumort.）又名山毛榉科，是壳斗目（Fagales）下最大并且最具有经济重要性的一个类群，有10属，900-1000种，模式属为水青冈属（Fagus）。壳斗科在世界范围内主要分布于北半球温暖地区、热带和寒带也有少量分布。在中国，壳斗科植物多样性分布中心集中在亚热带西部和东部，以云南、广西等省区为主。壳斗科植物群落的海拔分布范围在0~3000ｍ，其中0~1500ｍ是壳斗科植物群系组的主要分布带。壳斗科植物是光自养生物，也具有较强的抗逆性、发达的根系和奇特的树形。

壳斗科植物的起源较为古老，几乎与被子植物时代的开始同步，具有重要的地史价值。最早的壳斗科花粉化石产于上白垩统的梅斯特利克阶时期，而最可靠最早的壳斗科的大化石产于北美古新统-始新统地层。到渐新世时期，壳斗科现代各属已出现。基于这些事实可以推论壳斗科起源的时间不晚于古新世，但也不会早于白垩纪晚期，最可能的起源时间是白垩纪晚期。

就中国而言，从1920年学者Colani研究中越铁路沿线第三纪地层首次报道中国地层中的壳斗科植物化石起，在东北各地，山东，云南和四川西部，先后发现属于第三纪各个时期的栎属、柯属和栗属（Castanea）的叶化石。在西藏昂仁县、日喀则市和南木林县境内也先后找到属于晚白垩纪至第三纪的多种栎属化石。在西藏希夏邦马峰北坡海拔5700-5900米属于中至晚新世的植物化石层中找到与现今活植物同种的许多高山栎类的叶子化石。

早在古新统-始新统时期，壳斗科已经分化出两个亚科。化石证据表明，在古新世时期壳斗科已经分化为两个主要的类群，即古栗类（Cast aneoids）和古三棱栎类（Trigonobalanoids）。前者可能是现代栗属、栲属和石栎属的代表，而后者则是现代三棱栎属、水青冈属和栎属（包括青冈属）的代表。

此外，壳斗科各属的分化与其多样化的形成是由动物散播种子、子叶留土幼苗、风媒传粉花序的进化以及单果实结合不分瓣壳斗结构等一系列特殊形态演化过程组合下推动促进产生的。研究发现壳斗科的进化是虫媒到风媒传粉，复杂到简单花序，以及二歧聚伞到花朵壳斗等一系列演化过程的结合和体现。其中，栎属具有最特化花序和新型风媒传粉模式，而石栎属具有非特化花序和原生的虫媒传粉模式。虽然栎属和石栎属均为花朵壳斗，但是其发生学和起源可能存在本质的区别。

壳斗科植物是一类由杯状、碗状、刺状外壳半包或全包坚果的植物，通常也被人们称为“栎类”或“栗类”。壳斗科的学名“Fagaceae”是由模式属水青冈属的学名“Fagus”的复合形式Fag-加上表示科的等级后缀-aceae构成。本科中文名为一描述性名称，是壳斗科在历史上曾经使用过的描述性互用名称Cupuliferae的翻译，指本科植物具有壳斗这一共有的形态特征；这一中文名因此和模式属水青冈属的中文名不一致。

壳斗科是壳斗目（Fagales）下最大并且最具有经济重要性的一个类群，有10属，900-1000种，模式属为水青冈属（Fagus）。随着分子生物学技术的发展，基于分子生物学证据的研究成为壳斗科分类的主要依据。1990年代末期至2000年代初期，一些基于DNA序列的研究表明，壳斗科被分为两个亚科：壳斗亚科（Quercoideae）和栗亚科（Castaneoideae）。2008年，一项基于分子生物学证据的研究发现，北美洲西部的几个壳斗科物种与其他壳斗科物种存在较大的系统发育差异，它们应该被划分到一个新的属——假石栎属（Notholithocarpus）中。2017年，一项利用叶绿体基因组分析技术的研究发现，壳斗科植物与其他几个植物科存在较大的系统发育冲突，这表明壳斗科植物的分类地位可能需要重新评估。此外，该研究还发现了古老的叶绿体捕获事件。

壳斗科科内分类系统

人类对壳斗科植物利用的历史是悠久的，世界上许多民族在历史上都曾以壳斗科的坚果（即橡子）作为重要食品之一。例如西方国家就有“橡子是上帝赐予人们第一份可以享用的礼物”的说法。根据2001年的文献记载，“橡子”仍是美洲印第安人的食物来源，占粮食生产的30%。早在20世纪初，美国人类学家Alfred Kroeber对美国加里福尼亚州的土著印地安人利用壳斗科植物（主要是栎属）的情况作了深入地研究和调查。就中国而言，自古以来人们就把壳斗科植物的果实作为食物和饲料等生产资料的重要来源，但从社会文化角度探讨壳斗科植物利用和保护等相关研究，在中国并不多见。

壳斗科植物多为常绿或落叶乔木，稀灌木。

蒙古栎的植株

单叶，互生，极少轮生，全缘或齿裂，或不规则的羽状裂（落叶栋类多数种）；托叶早落。

蒙古栎的叶

花单性同株，稀异株，或同序；花被一轮，4-6 (-8) 片，基部合生，干膜质；雄花有雄蕊4-12枚，花丝纤细，花药基着或背着，2室，纵裂，无退化雌蕊，或有但小且为卷丛毛遮盖；雌花1-3-5朵聚生于一壳斗内，有时伴有可育或不育的短小雄蕊，子房下位，花柱与子房室同数，柱头面线状，近于头状，或浅裂的舌状，或几与花柱同色的窝点，子房室与心皮同数，或因隔膜退化而减少，3-6室，每室有倒生胚珠2颗，仅1颗发育，中轴胎座。雄花序下垂或直立，整序脱落，由多数单花或小花束，即变态的二岐聚伞花序簇生于花序轴（或总花梗）的顶部呈球状，或散生于总花序轴上呈穗状，稀呈圆锥花序；雌花序直立，花单朵散生或3数朵聚生成簇，分生于总花序轴上成穗状，有时单或2-3花腋生。

麻栎的花

由总苞发育而成的壳斗脆壳质，木质，角质，或木栓质，形状多样，包着坚果底部至全包坚果，开裂或不开裂，外壁平滑或有各式姿态的小苞片，每壳斗有坚果1-3 (-5) 个；坚果有棱角或浑圆，顶部有稍凸起的柱座，底部的果脐又称疤痕，有时占坚果面积的大部分，凸起、近平坦，或凹陷，胚直立，不育胚珠位于种子的顶部（胚珠悬垂），或位于基部（胚珠上举），稀位于中部，无胚乳，子叶二片，平凸，稀脑叶状或镶嵌状，富含淀粉或及鞣质。

栗的种子

壳斗科在世界范围内主要分布于北半球温暖地区、热带和寒带也有少量分布。其主要产于北美，中美洲，南美北部，北非，欧亚大陆至东南亚以及新几内亚等地。在中国，壳斗科植物多样性分布中心集中在亚热带西部和东部，主要产于云南、广西等省区。然而，伴随着常绿种的减少，落叶种的增多，壳斗科植物物种多样性由南及北逐渐降低，各属空间分布差异明显。例如三棱栎属（Formanodendron）主要在中国云南南部区域分布，水青冈属（Fagus）和栗属（Castanea）在中国主要分布在亚热带中部和北部，柯属（Lithocarpus）和锥属（Castanopsis）主要分布在亚热带中部和南部，栎属（Quercus）在中国各省份均有分布。

有时壳斗科的不同属种也可以组成小片纯“栎林”。此外，该科植物常有桑寄生科（Loranthaceae）植物寄生于其枝干上，例如离瓣寄生（Helixanthera parasitica）椆树桑寄生（Loranthus delavayi）以及红花寄生（Scurrula parasitica）等。此外，壳斗科植物群系组在海拔分布上具有垂直地带性，群系组数量表现为由高海拔梯度向低海拔梯度递增趋势。群落海拔分布范围在0~3000ｍ，其中0~1500ｍ是壳斗科植物群系组的主要分布带。

壳斗科植物是光自养生物，也具有较强的抗逆性、发达的根系和奇特的树形。如青冈（Quercus glauca）属于中性喜光树种，幼龄稍耐阴，喜生于微碱性或中性的石灰岩土壤上，具有一定的耐干燥能力；甜槠（Castanopsis eyrei）同样属于中性树种，幼年耐阴，成年则需相应的光照条件；乌冈栎（Quercus phillyreoides）的根系发达，且种子发芽率高、树苗耐贫瘠、耐旱等特点。此外，壳斗科植物寿命长约200-600年，特别是栎属植物的寿命可达500-600年，并且40年树龄的树种仍在旺盛生长期。

壳斗科植物的橡实普遍会被象甲（象甲总科昆虫的统称）寄生取食，被寄生的橡实更容易被菌类寄生而发生变质。被寄生的种子的胚因为象甲的寄生而受损，使种子内充满虫粪而发生霉烂，从而失去活力不能萌发。同时，这些象甲对于不同种类的壳斗科植物的寄生率也有所不同，表现出了一定的专一性。

热带山地雨林是壳斗科植物的主要分布区域之一。壳斗科植物和外生菌根真菌之间存在着紧密的共生关系。壳斗科植物根系中普遍存在外生菌根真菌，其中以丝孢属、拟革盘属和牛肝菌属等为主要代表。外生菌根真菌可以为壳斗科植物提供养分和水分，同时也能够保护植物免受土壤病原菌和重金属等有害物质的侵害。

壳斗科花单性同株，稀异株，或同序。其传粉综合征多态性包括虫媒和风媒授粉，成就了该科的独特性，其独特之处在于它同时具有2种传粉综合征和属内显著的物种分化程度。例如壳斗科的栗亚科（Castaneoideae）的各属均为虫媒传粉，而水青冈亚科各属均为风媒传粉，栎亚科的唯一一属栎属也为风媒传粉。整个壳斗科的胚囊的发育方式为蓼型。水青冈属的花粉管在珠柄和近珠孔位置休眠，其余属的花粉管在花柱基部的薄壁组织中休眠，均在合子形成前休眠，但各属的休眠时间存在一定差异。此外，延迟受精现象在壳斗科中普遍存在。

壳斗科大多树种均采用播种育苗方式进行栽培。壳斗科采果后需除去壳斗等杂物，取出种子后进行沙藏或随采随播。但有些壳斗科树种种子具有休眠特性，须经过催芽处理。催芽方法有层积法或热水浸种处理，同时结合各种植物激素、保水剂和生根粉浸种。此外，壳斗科大都种有菌根菌寄生，接种菌根菌可促进该科植物根系发育、苗木生长、增强抗逆性、促进矿物质的吸收。其方法主要有用纯菌种或菌根土拌种、整地作床时施入床中，幼苗期侧根出现时在根际处沟施、苗木移植或造林时粘根等。

在壳斗科育苗中容器育苗的方式以塑料容器最为常见。一般壳斗科苗木培植以一年生为最好，用塑料营养杯为佳，但还应结合具体壳斗科植物的习性来优化方案，比如当地条件、适用性、经济性以及通气、持水、容积比、阳离子交换能力等。此外，壳斗科植物种苗期最普遍的问题是主根长、侧根少，导致移栽移植较为困难，一般可采用的方式为容器控制法、切根控制法以及化学控制法。

扦插育苗在壳斗科树种中应用较多。扦插母树年龄、扦插基质、生长激素及穗条幼化等因素对扦插成活率有很大影响。对于扦插比较容易成活的壳斗科树种，扦插繁育简单、方便、快速，可以作为育苗的首选方法。但扦插苗的根系发育较弱，寿命较短。壳斗科树种嫁接育苗主要采用本砧或亲缘关系比较接近的树种作为砧木，采用枝接或芽接的方法来嫁接育苗。

壳斗科植物主要采用成熟或未成熟合子胚、子叶节、茎段、茎尖、叶片等为外植体，外植体的基因型、取材诱导部位以及外植体的不同取材时期会影响组培效果。壳斗科植物在组培中所用基本培养基主要有MS、WPM、GD等。此外，在常用到的植物生长调节剂中，生长素有IAA、NAA与IBA等，细胞分裂素主要有KT、TDZ与ZT等。除了细胞分裂素和生长素，还有可能会加入赤霉素GA3。在壳斗科植物生根阶段，培养基大多数需要大量元素减半，适度降低糖浓度，激素多只用生长素。

壳斗科植物的容器苗定植方法主要有直播、芽苗移植和小苗移植，壳斗科树种一般以芽苗移植为主，如苦槠（Castanopsis sclerophylla）、小叶青冈 (Cyclobalanopsis myrsinaefolia) 均采用芽苗移植方法进行容器育苗。取苗时要过细，一般采用拇指和食指捏住芽苗子叶向上轻轻提取，将取出的芽苗立即放入盛有清水的碗中，防止芽苗失水，影响成活；栽苗前应将容器内的土用水喷湿并于次日栽苗。栽苗时用竹扦或竹筷插入容器袋中央，后将苗顺竹扦插入土中，将竹扦提出从芽苗旁插入，使芽苗与土壤紧密结合，边栽边喷水。

由于缺乏保护，许多材质优良的壳斗科树种都被砍伐殆尽或呈灌木状。2020年全球树木专家小组对可收集的535种壳斗科植物的分布进行了风险评估，指出有36%的物种处于濒危状态，6.9%的物种处于极度濒危状态。例如，报告中详细描述了世界430种栎属植物的分布，其中将近三分之一处于灭绝状态。例如岛屿栎（Quercus tomentella）受风和岩石土壤的影响，难以通过橡子进行繁殖，因此许多在内陆生长的岛屿栎树林只能通过成年树发芽来保持稳定。

壳斗科植物本身生长缓慢，无法进行天然更新。由于自然灾害发生频繁、人类活动和城市发展等环境因素的影响，全球范围内壳斗科植物正面临灭绝的威胁。如岛屿栎（Quercus tomentella）遭受的主要威胁是过去引入的食草动物的过度放牧和入侵植物的竞争。

岛屿栎（Quercus tomentella）以及太平洋栎（Quercus pacifica）等壳斗科植物被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》中，评估等级为濒危（EN）。无齿青冈（Cyclobalanopsis semiserrata）等植物被被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》中，评估等级为极危（CR）。2023年，壳斗科植物蒙古栎（Quercus mongolica）被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》附录Ⅲ中。

2013年，壳斗科共有299个物种及变种被列入《中国生物多样性红色名录-高等植物卷》中，其中闭壳柯（Lithocarpus cryptocarpus）为地区灭绝（RE）；密刺锥（Castanopsis densispinosa）、圆芽锥（Castanopsis globigemmata）等植物为极危（CR）；乐东锥（Castanopsis ledongensis）、毛果栲（Castanopsis orthacantha）等植物为濒危（EN）；南宁锥（Castanopsis amabilis）、厚叶锥（Castanopsis crassifolia）等植物为易危（VU）级别；棱刺锥（Castanopsis clarkei）、华南栲（Castanopsis concinna）等植物为近危（NT）；2021年，壳斗科共有6个物种被列入中国《国家重点保护野生植物名录》中，均为国家二级保护植物。

中国福建省的将石自然保护区以及尤溪九阜山自然保护区，壳斗科树种是自然保护区常绿阔叶林中最主要的优势种、建群种或伴生树种，对保护区森林生态系统的稳定、森林演替、植被恢复、环境保护等起着十分重要的作用。

壳斗科植物是北半球热带、亚热带及温带森林植被的主要建群树种，也是最重要的木本植物之一，该科植物是组成常绿阔叶或针叶阔叶混交林的主要树种，也是照叶林或山地水源林的重要树种，具有较强的涵养水源、保持水土、防灾减灾等功能，在保护生态环境、维持生态平衡等方面起着重要作用。此外，壳斗科很多树种可以吸收有害物质，有的可以防烟防火，在绿化的同时，可以净化空气。如青冈（Quercus glauca）、栗（Castanea mollissima）对有毒气体二氧化硫、氯气等有较强的抗性。此外，壳斗科植物和外生菌根真菌之间的共生关系对于热带山地雨林的生态平衡和生物多样性维护具有重要意义。

壳斗科橡实淀粉在工业上亦有较为广泛的应用，它可用来制造葡萄糖，还可用于制造草酸；在纺织上可作为上浆剂，在石油工业中可作为缓凝剂、堵漏剂。此外，壳斗科一些种类材质坚硬、韧性好、耐腐蚀，为建筑、家具、农具、车辆、造船等的优良用材；有的还可以作软木制品的原料，有些种类的木材可作为种植香菇以及木耳的原料等。烟斗柯（Lithocarpus corneus）的坚果还可以做工艺品。

壳斗科植物的坚果通常被称为橡实，其富含淀粉和糖，是重要的木本粮食，味也很淡，可直接食用或者炒食，如茅栗 (Castanea seguinii)、锥栗 (Castanea henryi) 等。还有一些橡实单宁含量较高、涩味较重，但经过适当脱涩处理后，也可食用，如苦槠 (Castanopsis sclerophylla) 可以用来制作苦槠豆腐。此外，橡实可以加工成橡子粉，还可以做成橡子酱、橡子羹等产品。根据2001年的文献记载“橡子”仍是美洲印第安人的食物来源，占粮食生产的30%。

壳斗科多种野生橡实是多种啮齿类野生动物的重要食物来源，牛羊等放牧家畜在该科植物果实成熟季节也会进行采食。但由于橡实中单宁含量较高，适口性较差，因此一般经过脱毒加工后方可食用。但脱毒与否对猪饲喂效果影响并不显著，用橡实代替玉米喂猪效果较好。另外，壳斗科植物黧蒴锥（Castanopsis fissa）、毛锥（Castanopsis fordii）等含有较多的花蜜和花粉，可作蜜粉源植物。苦槠（Castanopsis sclerophylla）、柯（Lithocarpus glaber）的叶片可喂养柞蚕

壳斗科植物适应生境十分广泛，树形优美，多个树种树干分枝点高，树冠宽大，非常适合做行道树。红锥（Castanopsis hystrix）、黧蒴锥（Castanopsis fissa）等10余种壳斗科树种是良好的阔叶造林树种。已在中国部分省区荒山绿化中得以运用。此外，壳斗科树种也是杉木迹地更新造林较好的树种之一。同时，壳斗科植物还具有众多优良的园林特性，在欧美国家，该科植物就常被作为观赏植物来种植。

壳斗科部分植物可作为中药材入药，据中国药用典籍《中药大辞典》及《中华本草》记载，栗（Castanea mollissima）、锥连栎（Quercus franchetii）、麻栎（Quercus acutissima）及蒙古栎（Quercus mongolica）等植物可入药。栗的种仁、叶子、外果皮等均可入药，其种仁具有益气健脾、活血止血等功效，主治脾虚泄泻、反胃呕吐等病症；锥连栎的茎白皮可入药，具有止咳、平喘等功效，主治感冒、咳嗽痰多等病症；麻栎及蒙古栎的果实可入药，具有收敛固泻、止血等功效，主治便血、痔血等病症。

周磊等人于2012年通过研究壳斗科植物的化学成分，发现壳斗科植物中含有丰富的单宁类化合物，主要为水解单宁，缩合单宁和复合单宁。而复合单宁中通常带有D-金缕梅糖基、环己五醇基，以及三萜苷基团、喹啉酸基、莽草酸基等。同时，在锥属和栎属植物中，三萜及其苷类基团也常作为一些复合单宁的中心基团存在。此外，该科植物还含有黄酮类和生物碱类化合物，有助于壳斗科植物资源的开发及可持续利用。

贾慧等人于2017年通过结合植物特征编码及赋值的数值特性，选择主成分分析法，以壳斗科栎属青冈亚属为例，对可能用于壳斗科化石标本鉴定的22个性状特征进行降维处理，剔除了对化石植物鉴定意义不大的冗余特征。研究结果认为叶片长度、叶基类型、叶尖类型等10个性状特征是对于壳斗科青冈亚属植物的分类鉴定起主要作用的特征。经过检验，主成分分析法应用于壳斗科栎属青冈亚属性状特征的降维处理，效果良好。

N. Jiang等人于2022年利用分子标记技术对壳斗科植物的系统发育进行了研究。该研究利用壳斗科植物叶片中的Pestalotiopsis菌株进行了分析，发现这些菌株与壳斗科植物具有密切的亲缘关系。这一发现进一步证实了壳斗科植物与真菌之间存在着共生关系，并为我们深入了解壳斗科植物的进化历程提供了新的线索。

基于壳斗科植物与人类的密切关系，许多壳斗科植物被作为古老而珍贵的树种得以保存，并赋予丰富的社会文化内涵，是研究文化为基础的生物多样性保护的理想树种。例如储栎树（即苦槠Castanopsis sclerophylla）和曼登树（即银叶锥Castanopsis argyrophylla）在中国哈尼族村民中占有一种神圣的地位，也为家喻户晓的植物，在当地哈尼族文化中作为神的化身。当地的拉枯、哈尼族在过重大节日时，尤其是春节，都有打陀螺和打秋千的活动，深受青少年喜欢的陀螺几乎都是用梅脖树打造的。而在中国云南少数民族地区特有的车秋和磨担秋也需要选取材质结实的储栎树和曼登树来做成。

壳斗科栗属和锥属的多数种的种子，被视为木本粮食，含鞣质较高的种类，经加工处理后，其淀粉可作备荒食料、饲料或作酿造原料。红褐色的柯属木材在中国南方一些木材商场中，常统称为木类，被列为一级材。锥属也有多种，其心材也是红褐色，常称之为红锥类，或称红犁。

柯属（Lithocarpus）为常绿乔木，很少灌木状。枝有顶芽，嫩枝常有槽棱。叶全缘或有裂齿，背面被毛或否，常有鳞秕或鳞腺。穗状花序直立，单穗腋生，常雌雄同序；花通常聚集成一小花簇散生于花序轴上，或为单朵散生；雄蕊10-12枚，退化雌蕊细小，为卷丛状密毛遮蔽。每壳斗有坚果1个，全包或包着坚果一部分，壳斗外壁有各式变态小苞片，壳斗壁木栓质、薄壳质或厚木质；坚果被毛或否，果壁厚角质、木质或薄壳质，果脐凸起或凹陷；种子萌发时子叶出土。该属主要分布于亚洲，分布中心在亚洲东南部及南部，少数分布至东部，在中国分布北限在秦岭南坡，以云南、广西和广东的种类最多。

杏叶柯

栗属（Castanea）为落叶乔木，稀灌木，树皮纵裂，无顶芽，冬芽为3-4片芽鳞包被；叶互生，叶缘有锐裂齿，羽状侧脉直达齿尖，齿尖常呈芒状；托叶对生，早落。花单性同株或为混合花序，则雄花位于花序轴的上部，雌花位于下部；穗状花序，直立，通常单穗腋生枝的上部叶腋间，偶因小枝顶部的叶退化而形成总状排列；花丝细长，花药细小，2室，背着；雌花聚生于一壳斗内；壳斗外壁在授粉后不久即长出短刺，刺随壳斗的增大而增长且密集；有栗褐色坚果1-3 (5) 个，通称栗子，果顶部常被伏毛，底部有淡黄白色略粗糙的果脐；每果有1 (2-3) 种子，种皮红棕色至暗褐色，子叶平凸，等大，若不等大，则镶嵌状，种子萌发时子叶不出土。该属分布亚洲、欧洲南部等地区，在中国分布于吉林、甘肃南部等省区。

栗

栎属（Quercus）为常绿、落叶乔木，稀灌木。冬芽具数枚芽鳞，覆瓦状排列。叶螺旋状互生；托叶常早落。花单性，雌雄同株；花单朵散生或数朵簇生于花序轴下；花丝细长，花药2室，纵裂，退化雌蕊细小；雌花单生、簇生或排成穗状，单生于总苞内；花柱与子房 同数，柱头侧生带状或顶生头状。壳斗（总苞）包着坚果一部分稀全包坚果。壳斗外壁的小苞片鳞形，线形，钻形，覆瓦状排列，紧贴或开展。每壳斗内有1个坚果。坚果顶端有突起柱座，底部有圆形果脐，不育胚珠位于种皮的基部，种子萌发时子叶不出土。该属广布于亚洲、非洲、欧洲及美洲，在中国分布于全国各省区。

麻栎

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