海螺

海螺（英文：Sea snail），海贝中的一类，是对海洋中生活的腹足纲（Gastropoda）贝类的统称，如凤螺（Babylonia）、玉螺（Natica）、红螺（Rapana）等。不同的海螺体型差异很大，较大者体长达80厘米以上，最小者体长不足10毫米。其外壳形状多样，包括扁螺旋形、盘螺旋形、马蹄形、锥形、塔形、蛋形、纺锤形、不规则形等。根据螺旋的方向可分为右旋螺和左旋螺。

学术界有观点认为，最早的海螺可能在古生代寒武纪时期就已出现。早期寒武纪（约5.4亿~5.3亿年前）的化石中可以识别出螺类，有八个螺类群几乎同时出现在化石记录中。这些螺类中最原始的有一个简单的帽状壳，壳的中心有一个或多个几乎中央的尖峰；在形态上更为先进的形式中，壳上有凹陷、凹槽、扶壁或管道。这些寒武纪的螺类中有些也有螺旋卷曲的壳，而最先进的螺旋卷曲类群则发展出不对称的、螺旋下降的壳。这些早期的类群主要栖息在岩石、石头、洞穴、裂缝等提供庇护的地方，而不是在当时的开阔礁石或裸露的岩石上；有些也生活在软海底环境中。

在早寒武世地层中，海螺化石主要以原始腹足目（Archaeogastropoda）为主，这些化石螺环较小，构造相对简单，属于相对原始的类型。 随着时间的推移，进入早奥陶世，海螺发生较多的辐射演化。进入石炭纪后，原始腹足目仍然代表物种的地位主导，同时也是中腹足目（Mesogastropoda）的起源时期。而在侏罗纪和白垩纪，中腹足目占据主导地位，新腹足目（Neogastropoda）也开始大量出现。进入新生代时期，海螺的发展进入高峰期，第三纪时期出现了丰富的海螺化石。

海螺是对海洋中生活的腹足纲（Gastropoda）贝类的统称，如凤螺、玉螺、红螺等。2013年，国际综合分类学信息系统（ITIS）将腹足纲修订为下分两个亚纲，即前鳃亚纲（Prosobranchia）（也称：扭神经亚纲）和后鳃亚纲（Opisthobranchia），绝大多数海螺都属于前鳃亚纲。前鳃亚纲下分为3目，分别为原始腹足目、中腹足目和新腹足目。原始腹足目的本鳃呈楯状，多数种类具有心耳2个，神经系集中不显著；中腹足目的鳃呈栉状，有1个心耳，神经系统相当集中；新腹足目的神经非常集中，齿舌狭窄，齿式多为 1.1.1或1.0.1。

因牙齿的数量和形状在不同的海螺群体中存在较大的变异，故舌齿在海螺的分类中提供了关键的特征。为了便于描述牙齿排列，通常使用“齿式”，齿式规定了每一侧舌齿中每种类型的牙齿数量。例如，帽贝属（Patella）的齿式是2.1.1.1.2，每侧有一个中央或中间牙齿和一个侧牙齿，每侧有两个边缘牙齿。而鲍属（Haliotis）中的一些物种的齿式是80.50.1.50.80，即一个中央牙齿，每侧有50个侧牙齿，每侧有80个边缘牙齿。芋螺属（Conus）的齿式为0.1.1.1.0，其中有一个中央牙齿，每侧有一个侧牙齿，没有边缘牙齿。在海螺类群中，科甚至目级别的齿式大致相似，但在同一个个体中随着其体型增长齿式可能会发生变化。通过比较不同物种的齿式和其他特征，海螺可以被分为不同的科、属和种。

海螺外壳一般为石灰质、螺旋状，螺壳旋转的中轴称为“螺轴”，用于保护身体免受捕食者和外界环境的伤害。壳的表面可以由复杂的肋骨和棘刺构成，有时还有一层薄薄的蛋白质包裹，称为“外壳膜”。外壳膜可能起到保护和伪装的作用，防止微生物钻孔和减少捕食者的袭击。

随着海螺的生长，壳会逐渐变大，壳的形状对每个物种来说是固定的，并可以用数学公式描述。这个公式只包含四个变量：截面上螺旋的形状；螺旋与壳轴之间的距离；螺旋绕其壳轴旋转时大小的增加率；每个螺旋与前一个螺旋的重叠程度。输入这四个变量数据的计算机可以绘制世界上任何海螺壳的一般形状；再输入另外十几个变量的计算机可以绘制其精确形状。这种数学上的简单性是所有属、科和目的所有壳形态多样性的基础，表明所有腹足纲动物进化可能仅需要在胚胎发育过程中的少数几个遗传变化的调控机制上实现。壳的颜色和图案来自壳边缘上含有色素的腺细胞的活动。此外，海螺的壳内封闭的空气可以产生回声，并在贝壳中形成“海的低语”。

卓珍螺 Gaza superba

星光石厣螺 Lithopoma phoebium

高蝾螺 Turbo excellens

系结龙厣螺 Herpetopoma instrictum

壳体对外的开口为壳口，分为“完全壳口”（无缺刻或沟）和“不完全壳口”（有缺刻或沟），壳口处通常有一可封闭的结构称为“厣”。壳口靠近螺轴的一侧为“内唇”，相对的一侧为“外唇”；由壳口向上为螺旋部，螺旋部由螺层组成，两层螺层之间的凹线称为“缝合线”；螺旋部的顶端为壳顶，有些海螺壳顶较尖，有些则呈乳突状，也有些因腐蚀磨损变得不甚明显。

紫口岩螺 Drupa morum 的不完全壳口

女皇瓦螺 Tegula regina 壳口的厣

不同种类的海螺外壳形状多样，包括扁螺旋形、盘螺旋形、马蹄形、锥形、塔形、蛋形、纺锤形、不规则形等。其大小差异也很大，大型海螺诸如波纹蛾螺（Buccinum undatum）、凤尾螺（Charonia tritonis）、唐冠螺（Cassis cornuta）等，其中较大者如澳洲圣螺（Syrinx aruanus）可长至80厘米。而小型海螺诸如东京梨螺（Pyrunculus tokyoensis）、齿纹蜒螺（Nerita yoldii）、黑纹斑捻螺（Punctacteon yamamurae）等，其中最小者之一如原子凹马螺（Omalogyra atomus）体长仅有不足10毫米。

根据螺旋的方向则可以将海螺整体分为两种，即右旋螺和左旋螺。观察者手持海螺，壳顶向上，将壳口面向自己，如果壳口在螺轴的右侧，则称为右旋螺，反之则是左旋螺。或者手持贝壳，壳顶朝上，从上方观察壳顶的螺纹，如果螺纹是以顺时针方向旋转则为右旋螺，如果螺纹是以逆时针方向旋转则为左旋螺。相对而言，自然环境中的海螺，右旋螺更常见，左旋螺较罕见。

澳洲圣螺 Syrinx aruanus

原子凹马螺 Omalogyra atomus

海螺在形态上大致可分为外壳和壳内的软体部。软体部柔软、左右不对称，内脏囊扭转，外套腔移位到体背侧前方，侧神经节和脏神经节连索交叉成“8”字形，有些种类存在“反扭转”现象，鳃部位于心脏前方。

在海螺的体内和悬垂的外套褶之间存在一个腔体，被称为外套腔。它的底部由足部的上表面形成，顶部由外套褶构成。两个羽毛状的鳃突出到外套腔的前部，每个鳃由两排三角形叶片组成，排列在中央轴的两侧。

海螺的血液含有血蓝蛋白，这是一种能有效结合氧气的含铜蛋白。得益于这种蛋白，从鳃送到心脏的血液含有比没有血蓝蛋白的生理盐水多两到三倍的氧气。

环带丽口螺 Calliostoma annulatum 的软体部

格鲍 Haliotis clathrata 的软体部

海螺在全世界的海洋中都有分布，其可以适应各种生态类型的海水环境，包括半咸水、咸水甚至盐沼，但海螺较为常见的生存环境是在藻类丰富、散布岩石的沿岸浅水区和潮间带。有些海螺喜欢在珊瑚礁周围栖息；有些海螺喜欢埋入海底的泥沙中；有些深海海螺可以生存于距离海面200~1000米的海底，最深可达4000米左右，深海环境低温、高压且食物资源有限，这类海螺往往具有一些特殊的生活习性和外形特征。

珊瑚礁上的虎纹摩尔螺 Maurea tigris

岩石上的红鲍 Haliotis rufescens

海螺主要依靠足部进行运动。足部具有密集的纵向、横向和对角肌肉系统，形成复杂的肌肉网络。通过足部的一系列收缩波动作，海螺的运动能量通过黏液传递到基质上。收缩波从足部底面的后部向前滚动，推动海螺向前移动或从前部向后滚动，将其拉动。有时这两种类型的波同时作用，交替出现在足底的每个纵向半部，从而在运动中提供了额外的灵活性。此外，如果在比另一侧纵向半部更高的速率下收缩波，则能够实现更快的转向动作。

海螺的运动非常依赖于黏液的产生，黏液有助于推动海螺向前移动并附着在基质上，其在海螺的爬行中起到稳定基质和减少成本的作用。另外黏液轨迹还可能用于导航、回家和寻找伴侣。海螺可能会跟随先前的黏液轨迹以找到回家的路或寻找伴侣，并且黏液轨迹还可能辅助海螺捕捉食物颗粒，从水柱中获取营养。然而，黏液的产生和运动过程消耗了大量能量，使海螺的运动速度较慢，且效率较低。

早期的海螺祖先主要通过足底的纤毛爬行，所有纤毛都朝着同一方向鞭打；这种纤毛运动受到足部内部小肌肉的帮助。某些现代的海螺也同时使用足外侧的纤毛和足内部的肌肉来爬行。对于较大的海螺来说，肌肉运动通常更为重要。它的速度比纤毛运动慢两到三倍，并且能量上也不如纤毛运动经济。但另一方面，它比纤毛运动更有力，并且能够牢固地抓住坚硬的基质。

爬行的Ericusa fulgetrum

海螺表现出极其多样化的取食方式，根据它们所占据的生态位和食物来源的不同，它们的觅食方式也各不相同。早期的海螺祖先主要在岩石上吃藻类。但由于各种器官系统的多种形态学修改，现代物种已经占据了各种各样的取食生态位，大致可以分为以下三种：第一，现代一些海螺仍然以藻类为主要食物来源；第二，一些海螺通过过滤海水中的浮游生物来获得食物；第三，部分海螺采用捕食性觅食方式，使用特殊的器官如毒镖捕捉猎物。

海螺的口腔中含有特殊的刮削器官——舌齿。这是软体动物独有的器官，具有灵活的带状物和排列的牙齿。通过肌肉系统的协调运动，舌齿可以刮擦、穿透、撕裂、刷、扫或梳理与之接触的食物。牙齿几乎和人类指甲一样坚固，它们在使用过程中会裂开、折断和磨损。牙齿的更新速度较快，取决于海螺的年龄、物种和生态历史。牙齿的数量和形状在不同的海螺群体中存在较大的变异，适应它们各自的取食习惯和食物来源。捕食性海螺只有少数大的钩状牙齿，而许多食草性海螺则有许多小而平坦的牙齿。

觅食中的 Plesiocystiscus jewettii

对于小型、缓慢移动的海螺来说，避免被捕食者捕食至关重要。保护性的壳是一种阻止捕食的方式，在危险时，海螺会迅速将足和头部缩回壳内，并将壳覆盖在整个身体上。在有盘旋壳的海螺中，壳内部肌肉附着点的上部（近端）是在螺纹柱上，因此这个肌肉通常被称为“壳肌”或“螺纹柱肌”。附着于螺纹柱上的这个附着点，远远在壳的内部，是海螺在后退时能够撤回到的最高点。当海螺收缩其壳肌时，它还可能通过黏液将足牢牢贴在底物上。

但生产壳需要消耗大量代谢能量，并减慢它们的速度。而且，一些捕食者可以切开壳来捕食活着的海螺。面对比它们更大、更快、能够克服壳的防御特性的捕食者，海螺的另一种可能的防御策略是专注于感知自己种类中受伤个体的化学成分。从同种个体残留的液体中提取的化学信息会向许多海螺发出警告，使它们意识到捕食者的接近，并启动行为以减少捕食。当暴露在受损同种个体的化学刺激下时，海螺会生长出更具抗捕食性的壳，并且它们可能会停止运动，躲入壳内，或试图通过快速地在底层或水中移动来逃离。

粘附在礁石上的Micrelenchus tessellatus

一般情况下，海螺的雌雄性别是分开的。海螺的性腺（包括卵巢和睾丸）位于腹腔隆起的顶点，夹在消化腺叶片之间，并排列在围绕心脏的上皮囊心包中。在原始的海螺群体中，卵子或精子会被排入心包，然后通过肾脏排入腔体，并最终通过向周围的海水中释放进行受精。

在海螺的繁殖过程中，雌性和雄性相互靠近，并接触。雌性释放出化学信号，称为“信息素”，而雄性则通过将精子排入水中作出回应。这刺激了雌性产下尚未受精的卵子。每个卵子被一层薄薄的黏液包裹，当接触到海水时，黏液膨胀。卵子还分泌一种物质，促进精子朝它运动。受刺激的精子会迅速游动并附着在卵子上，然后分泌一种溶解卵子外层的物质，进行受精。

交配的Cymbiola nivosa

产卵的Cominella virgata

产卵的橄榄螺（Nassa serta）

受精卵在大约一天内发育成为具有独立运动能力的轮虫幼虫阶段。

轮虫幼虫是一个由细胞球组成的小球体，其赤道处被环状纤毛细胞环绕。它具有口和盲囊，但无法摄取食物。

轮虫幼虫是一个短暂的幼虫阶段，再过一两天它就会发育成为更高级的阶段，即鳃盖幼虫。鳃盖幼虫仍然是幼虫，与轮虫幼虫相比，它的区别明显，因为从它的口的两侧发育出一个双叶状的结构，类似于一个小帆。鳃盖幼虫悬挂在水体中，帆面朝上，脏器被包裹在一个小贝壳中。实际上，帆是唯一与幼虫有关的器官，除了这块面纱外，鳃盖幼虫的外表看起来像一个微小的蜗牛。单个鳃盖幼虫在其生命的第一个月内存活的机会非常渺茫。极少数幸存的鳃盖幼虫会继续发育，并最终寻找一个地方进行变态，变成成体螺类。

在变态后，鳃盖幼虫会“倒过来”：足部变成腹部且变得更大，贝壳变成背部。在变态过程中，鳃盖幼虫将转变为成体螺类。帆逐渐消失，细胞被吞噬并消化。变态能力只能持续一段有限的时间，如果鳃盖幼虫在此期间未能发生变态，它将会死亡。变态后的成体海螺可以通过壳的生长形成不同的外壳形态，如盘旋壳或锥形壳。

构成海螺螺壳的成分中，除了大量的碳酸钙（约占95%左右）以外，还有贝壳素，及少量有机物和无机盐（如：可溶性多糖、多肽、牛磺酸、游离氨基酸、多种维生素和矿物质等）。幼体在发育过程中，通过从水环境中吸收螺壳形成所需要的物质，再经由外套膜分泌逐渐形成螺壳，并使壳体不断生长。不同的海螺种类、生长环境（如：海水的温度、深度等）、食物组成等因素都会影响螺壳的生长速度。而通过观察螺壳中霰石（Aragonite）含量的多寡，可以预估螺壳能够生长到的最大尺寸。

壳的生长并非持续不断，通常会留下明显的生长线。当海螺成熟后，它可能停止生长，壳的生长也随之停止。壳口周围的区域可能会变得厚实和坚固。壳口内部可能会有褶皱或脊脉，这些是机械障碍，使得像螃蟹这样的捕食者难以穿透壳。壳的生长对环境条件非常敏感。在某些情况下，壳齿的大小可能直接受到周围水域中螃蟹的影响：从螃蟹中泄漏出的化学物质在水中传播，海螺感知到后可能会发展出更大的壳齿，从而提高其防御系统的效率。

已有部分受精卵孵化后的Ranella australasia

不同地区养殖海螺的方式不尽相同，有些地方较为粗放，有些地方则相对精细。如在中国广东省湛江市，养殖方法十分简单，基本就是用网箱将海滩围起，再将螺苗投入其中。日常只需注意观察网箱是否遭海浪破坏，及时维修，几乎无其他管理细节，一般到年底就可以收获海螺。而在辽宁省锦州市，养殖海螺采用的是海水池塘混养，将东方对虾（Fenneropenaeus chinensis）、三疣梭子蟹（Portunus trituberculatus）和原产于渤海湾海域的海螺进行立体生态养殖。

采用精细化池塘养殖时，要选址在远离河口且上水条件较好的泥沙地建设池塘。开始养殖前，要用石灰粉或沸石粉化浆后全池泼洒，杀灭病害和细菌后再引进海水。考虑到海水存在工业污染的风险，有条件的养殖户可以采用半封闭式养殖，并将池塘的一小部分作为蓄水池。蓄水池只用来换水不放苗，消毒后再将水抽入池塘。养殖期间尽量少换水，降低水质差产生的染病风险。另外养殖池塘要安装增氧机，还要备适量的增氧剂以防急用。

养殖期间，需要定期投放一些生物制剂和营养物质预防病害，如维生素C、脱壳素、EM菌（有益微生物菌群）、大蒜素等。每天早晚各巡池一次，观察池水的颜色。有风天气可以注意池水表面是否有“蓝藻油膜”被吹起，有则需泼洒对症药物；到了夏天，每日都要打开增氧机以防缺氧。

全球范围内，海螺捕捞业是不少国家着力发展的渔业产业。在欧洲，英国沿海几乎每年都会捕捞万余吨欧洲峨螺，并作为出口商品参与国家贸易。在亚洲，日本石川县轮岛市每逢进入捕捞季节，当地渔民都会在舳仓岛和七岛海域开始收获海螺等海产品；中国山东省青岛市，每年胶州湾大海螺的“丰收季”，单条渔船的日捕捞量可达数百斤，渔民以此增收。在美洲，2017年以前，美国的鲜活海螺平均年产量就已达到1500吨，由此加工的产品多被出口至亚洲市场。

而在养殖方面，位于中美洲巴哈马群岛东南方向的特克斯和凯科斯群岛，拥有全世界最大的海螺养殖场之一。20世纪末，当地相关产业出口创汇已达300万美元，从事农业和渔业的人数占到就业人口五分之一左右。中国也是发展海螺养殖业的主要国家之一，2016年《中国渔业统计年鉴》显示：2015年全国养殖贝类产量近1360万吨，其中养殖海螺产量超24万吨；2015年全国贝类养殖面积约为1.5万平方千米，其中养殖海螺面积超400平方千米；主要产出海螺的省份是江苏省和山东省。

海螺中的很多经济型螺类肉质肥美、氨基酸类型齐全、营养比例均衡，是一种典型的高蛋白、低脂肪食物。部分种类的海螺肉粗蛋白含量可达到25%以上，而粗脂肪含量则只有不到2%，明显优于部分蛋类。此外海螺肉中呈味氨基酸含量在总氨基酸中占比将近50%，尤其是谷氨酸含量颇高。作为一种高营养价值的动物蛋白源，海螺肉符合联合国粮农组织（FAO）提出的蛋白质理想模式。

海螺肉中还富含钙、钠、镁、磷、钾等多种矿物质元素，能为人体提供所需的常量元素和微量元素，尤其是钙、磷元素含量比例与人体所需的比例相吻合，有助于人体更好地吸收。除此之外，螺肉中含有的铁、锌、硒等必须微量元素比例也符合人体营养需求，含有的丰富活性物质（如：糖类、肽类、萜类等）有一定的抗氧化作用。

螺肉刺身

有些海螺可被应用于制药领域。如以螺壳入药时，可以先将合适的螺壳粉碎为十几微米的细粉再与水混合得到分散液。在分散液中先加入碱调节pH，再加入中性蛋白酶进行酶解，而后将酶解液过滤、浓缩、干燥，制得的产品中含有多种活性成分。又如美国犹他大学研究人员曾在王冠芋螺（Stephanoconus regius）的毒液中提取出一种名为Rg1A的成分，可用于小鼠止疼，药效可以持续72小时以上。相关研究结果发表在美国《美国国家科学院学报》上，为止痛药的研制提供了全新方向。皱红螺（Rapana bezoar）的氯仿-甲醇提取物活性较强，有抗辐射作用。

中医认为海螺味甘、性凉，归肝经，主治肝热目赤、目痛和心腹热痛。《本草拾遗》记载道：“治目痛累年，或三四十年。”《本草求原》中也有海螺“治心腹热痛”的记载。另外民间还认为海螺有一定的食疗作用，药用价值主要体现在壳、厣和肉上，且种类不同疗效不同。如黄螺（Babylonia lutosa），生活在海岛上的居民习俗用水将其煮熟，挖出螺肉，把螺肉捣碎，取汁洗眼；若与青菜一同烹煮，俗名“螺肉菜羹”，久食可缓解心脏疼痛。再如角螺（Neptunea cumingi），取其肉与黄酒和水炖服，可缓解腰痛。

对于水族爱好者来说，有一些海螺可以作为观赏螺被饲养在水族缸中，但这类以半咸水螺（业内称其为“汽水螺”）居多，如角螺（Hemifusus）、斑马螺（Neritina natalensis）、军帽螺（Pomacea bridgesii）、洋葱螺（Rapa rapa）等。这些海螺对环境的适应能力较强，一般不会发生疾病，还具有一定的除藻功能。

在海洋公园、海洋馆，有些海螺还是一种观赏生物资源。这类海螺多是属于宝螺科（Cypraeidae）、芋螺科（Conoidea）、凤螺科（Babyloniidae）、法螺科（Ranellidae），在展馆中或是用于活体饲养，或是作为标本展出。2011年2月，中国海南省三亚市一展馆中饲养的凤尾螺（Charonia tritonis）成功在室内水族条件下正常交配并成功产卵，一时间引发广泛关注。

凤尾螺

宝螺科的阿拉伯宝螺（Mauritia arabica）

法螺科的褐法螺（Ranella olearium）

在海贝当中，并非只有贝类才能“孕育”珍珠，有些海螺也可以。如原产于大西洋西部海域加勒比海中的大凤螺（Eustrombus gigas）就是这种能产珍珠的海螺，但通常一万只螺中才能产出一颗，故被业内认为极其珍贵。海螺珍珠是一种“有机宝石”，颜色有洋红色、橙粉色、金色、粉色以及白色，多数呈椭圆形或卵圆形，正圆或接近正圆者难得一见。还有一些更为珍稀的海螺珍珠，其上有独特的“火焰纹”。也正是因为稀有且独特，海螺珍珠几乎比任何其他天然珍珠的价格都要昂贵。

海螺珍珠镶嵌的手镯

一些形状奇特、色彩艳丽、稀少难求的海螺螺壳也有一定的艺术价值，受到收藏爱好者的追捧。在中国有“四大名螺”的说法，其中有三种海螺，民间俗称为凤尾螺、唐冠螺、翁戎螺（一说为“万宝螺”），和另外一种头足纲（Cephalopoda）软体动物。因翁戎螺尤为稀少难得，曾有收藏者出价2000美元购买。20世纪末，中国人郑根海便因收藏海螺出名。郑根海收藏的各种珍稀螺贝多达600余种，更是有藏品被《吉尼斯世界纪录》（Guinness World Records）认证为“全世界最小的海螺”。

龙宫翁戎螺（Entemnotrochus rumphii）

在日本料理中，一些海螺可以被用于制作刺身（Sashimi），特别是原产于北海道的峨螺科（Buccinidae）海螺在日本饮食文化中被认为是一种高级食材。这种海螺的螺肉肉质偏硬、鲜味较为浓厚，但肉身中的唾液腺可能会引起食物中毒，食用前需仔细去除。而在中餐文化中，一些海螺也可以用于制作不少经典菜肴，如天津菜中的“芙蓉海螺片”、鲁菜中的“油爆海螺”、潮州菜中的“明炉烧大海螺”等。

古希腊文学作品《伊索寓言》中有一则寓言名为“狗与海螺”，假借一只将海螺当做鸡蛋偷吃的狗的故事，告诫人们不能单凭直觉和外表去认识事物。同样，中国古代亦有以海螺为素材创作的民间传说故事“海螺姑娘”。以在海南省流传的故事版本为例，“海螺姑娘”是海中仙女的化身，这一传说故事也是该省的省级非物质文化遗产保护代表性项目。

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