萤火虫

萤火虫是鞘翅目萤科昆虫的统称，别称夜火虫，中国古时谓丹鸟、流萤、景天、熠[yì]燿等，萤火虫为可以进行生物发光的物种中种类多样性最多的陆地生物种群之一，起源也很久远，距今至少约有1亿年历史。截止2023年，全世界统计萤科萤火虫共有8个亚科140余属2500余种。中国已观察并记录到萤科萤火虫5个亚科24属141种1亚种。

萤火虫是鞘翅目，多食亚目（Polyphaga），叩甲总科（Elateroidea），萤科种类的统称。但由于凹眼萤科（Rhagophthalmidae，又称“雌光萤科”）在外部形态和发光特性上与萤科很相似，在分类地位方面也有人认为它是萤科的一个亚科，但已经恢复了凹眼萤科的地位，所以，狭义的萤火虫仅指萤科昆虫，广义的萤火虫也包括凹眼萤科昆虫，但多以狭义萤科为主。

截止2023年，全世界已确定的萤科萤火虫共有8个亚科140余属2500余种。其中8个亚科分别为萤亚科（Lampyrinae）、熠萤亚科（Luciolinae）、弩萤亚科（Ototretinae）、Amydetinae、Cyphonocerinae、Photurinae、Psilocladinae及Pterotinae。中国范围内，已观察并记录到该科中的5个亚科24属141种萤火虫。

萤火虫雌雄存在性二型，雌雄成虫异型。雌性虫体一般比雄性大，个体大小因种类不同而存在差异，小的体长有0.7厘米，某些大的体长可达4厘米，萤火虫幼虫体态与成虫也有较大差异，幼虫一般比成虫大，幼虫体长小可到约2厘米，大可到4厘米。

雌（右）雄（左）萤火虫个体交尾中，可以看到雌虫体型明显大于雄虫

萤火虫幼虫头短小，幼虫有1对侧单眼，成虫触角呈黑色，成虫触角有丝状、锯齿状、栉齿状等形状差异，生长在两只复眼中间，一般有11节，下头部呈黑色，复眼发达，萤火虫复眼为重叠像眼，雌雄有二态性，同种的雄萤比雌萤的复眼要大，雄萤的视觉适应性比雌萤更强，其感光光谱偏向黄光，完全夜行性的种类会发出绿光。一些萤火虫幼虫的头部有特定的功能性结构，具一对侧单眼，一对左右对称且发达的3节触角；一些萤火虫幼虫口器特别发达，如短角窗萤（Diaphanes sp．）和胸窗萤（Pyrocoelia pectoralis ）有一对中空且锋利的镰刀状上颚，一对下颚须，一对下唇须，一对内颚叶，其中短角窗萤上颚的2/3处内侧附生一个球形结构，其上着生一层齿状结构，但胸窗萤的上颚基部内侧弯曲成齿状突起。

卡氏窄胸红萤（Ponyalis gestroi）头部观察

萤火虫幼虫胸部分为3节，分别为前胸、中胸以及后胸，3节分别长有1对胸足。前胸背板稍长于中胸和后胸背板，呈梯形。萤火虫成虫前胸背板发达，为橙粉色或橙黄色，鞘翅为黑色或橙黄色，胸部腹面为黄褐色，足基节以及腿节基部呈黄褐色等，一些萤火虫雄虫基本都有翅，可以正常飞行，但胸窗萤、垂须萤（Stenocladius）、短角窗萤（Diaphanes）以及部分熠萤（Luciola）的雌虫鞘翅退化缩短甚至完全消失而无法飞行。

一些萤火虫腹部呈黑色，虫体下腹部有２~３节可由虫体控制发光的发光器。萤火虫幼虫腹部共有9节，一些水栖萤火虫幼虫腹部的1~8节两侧着生一对牛角状呼吸鳃，第8腹节两侧或者腹面着生乳白色发光器，第9腹节腹面生长有发达的带有许多小钩的腹足，便于爬行和捕食；萤火虫成虫腹部有特化的发光器，雄萤一般在第6及第7腹节，共生有两节乳白色发光器，雌萤一般在第6腹节生有一节乳白色发光器。

胸窗萤腹部发光器观察

萤火虫广泛分布于除南极洲之外的各大洲，主要分布在热带、亚热带和温带地区，包括美国、日本以及中国等许多地区。

萤火虫在中国的分布很广泛，主要分布在南方各地区，也包括东北、西北在内的北方地区。具体包括台湾、香港、福建、湖北、江西、四川以及云南等许多地区。

1650~2023年世界萤火虫分布图

萤火虫能够分为陆生、水生、半水生三种生态型。陆生萤火虫常栖息在有苔藓丛生、枯枝落叶覆盖的小型灌木林较为潮湿的陆地上；水生萤火虫常生存在静水、缓流淡水水域及水稻田中，要求生活地水质较好且呈弱碱性，水中食源螺类充足；半水栖萤火虫幼虫栖息于树林中小溪、河流以及瀑布等非常潮湿的石头上。

栖息在植物叶片上的黄胸黑翅萤（Aquatica hydrophila）

大多萤火虫成虫自然条件下只以露水、植物分泌物等液体、花粉、花蜜、流食或用幼虫期贮藏的脂肪为食，人工养殖条件下可供给糖水、蜜水等增加活力，蛹和卵不取食，但美洲女巫萤属（Photuris）有些种具有拟态行为，其雌虫模仿其它种类的雌虫发光，引诱它们的雄虫靠近，然后捕食雄虫。萤火虫幼虫都是肉食性，不吃任何植物，且不同生态型萤火虫幼虫有不同的取食习性，陆生萤火虫幼虫主以蜗牛、蛞蝓（Agriolimax agrestis）、蚯蚓、其它小型动物以及部分昆虫尸体为食，一些类群有种内或种间相互残食的行为，在人工养殖条件下部分还可以取食猪肉、鱼肉等多种肉类；水生萤火虫幼虫大多以淡水螺类、贝类以及水生小动物为食，也可食用其它的肉类；半水生萤火虫幼虫与陆生萤火虫的食性类似，野外条件下主以水边的蜗牛及螺类为食，人工养殖条件下还可以多种肉类为食。此外，部分萤火虫幼虫存在聚集捕食现象。

部分萤火虫存在叠背行为（两头甚至多头幼虫“叠罗汉”），如三叶虫萤（Emeia pseudosauteri）各龄段幼虫都表现出了独特的叠背行为，根据叠背的重合度可以分为集群叠背和相对叠背两种，随种群密度增加，叠背率会增加，叠背行为可能对萤火虫栖息、迁移、取食、防卫等有意义。

萤火虫可以通过闪光、泌出血淋巴、化学物质、警戒色以及假死进行防御和报警，有些萤火虫还存在多重防卫行为。比如萤火虫的卵、幼虫以及蛹都可以通过发光来警戒潜在天敌，是一种有别于警戒色的防卫行为，有些萤火虫甚至进化成了完全昼行性；许多种类的萤火虫都能从鞘翅、前胸及足的胫节分分泌出血淋巴；有些种类萤火虫的幼虫存在警戒色，有刺激或惊扰时，会停止闪光，进入假死状态，在重力的作用下快速掉入草丛中，从而逃脱敌害。

萤火虫可分为夜行性、昼夜两行性及昼行性3种活动行为。一些萤火虫成虫夜晚活动旺盛，如三叶虫萤雄性夜晚一次飞行约0.5~8.0米，飞行高度约0.3~2.6米，但雌性夜晚不活跃，穹宇萤（Pygoluciola qingyu）成虫5~8月晚上常群聚在溪流上方的树枝或树叶上发光。发光频率可划分为快闪、中闪和慢闪３种。萤火虫成虫利用腹部发光器进行发光并调整频率，成虫夜晚发光有一定的规律性，发光时间在几天至三十天。

萤火虫为“一妻多夫制”或“一夫一妻制”，为完全变态昆虫，生活史经历卵、幼虫、蛹以及成虫４个发育阶段。陆生萤火虫一般1年一代，有些萤火虫可达2年一代，半水生萤火虫则一般为1年一代；水生萤火虫一般４~6个月一代，即1年两代或2年三代。

胸窗萤生活史

夜行性萤火虫仅运用闪光信号求偶，复眼发达；昼夜两行性萤火虫运用闪光信号及性信息素求偶，复眼与触角均比较发达；昼行性萤火虫运用性信息素求偶，触角发达，大多数萤火虫求偶识别主要是以光信号为基础。在寻求交配对象的过程中，雄性之间会进行交配竞争；萤火虫有尾对尾体位（又称“—”型）和上下体位（又称“∠”型）两种交配方式，前者如熠萤属（Luciola）、脉翅萤属，后者如窗萤属、锯角萤属，但很多萤火虫兼有两种交配方式；且有多次交配和单次交配两种方式，雌雄虫交配之后，雄虫１~２天死亡。此外，许多萤火虫的雄萤在闪光时会利用独特的飞行行为如旋转、转向、突然停下或升高增加被雌萤发现的机率。 许多萤火虫种类的雄虫在交配过程中可以给雌虫传输用来供给雌性个体生存和后代繁育的不含遗传信息的物质——精包，从而提高雌虫的繁殖力，同时不能合成精包的萤火虫存在性二型，且多种萤火虫雌成虫生殖系统有不同形状和数量的骨片结构。

萤火虫交配

萤火虫交配

不同生态型萤火虫有不同的产卵习性，陆生萤火虫喜欢在杂草多、树荫下或石下阴暗的地方产卵，水生萤火虫喜欢在水边土堤阴暗潮湿的苔鲜上产卵，卵常聚集成一丛或成簇排列；雌虫可多次产卵，初次产卵量最多，之后随产卵次数增加产卵量减少，雌虫的产卵次数和产卵量与其体重有关，一般随体重增加产卵次数和产卵量会增加。一些萤火虫雌成虫会存在抱卵行为，如云南扁萤（Lamprigerayunnana），一边抱卵一边产卵，萤火虫卵呈圆球形或椭圆形，有黄色、乳白色、红褐色及橙色等颜色，卵大小不等，最小约0.04厘米，最大约0.28厘米，雌虫则在产完卵后的1~２天死亡。

萤火虫幼虫从卵孵化到蛹要经过５~７次蜕皮，卵期孵化一般为20~30天，有些7~14天就可以孵化，部分甚至需要3~4个月才能孵化，萤火虫卵的孵化受温度等多种外界因素的影响。

在萤火虫4个发育阶段中，幼虫期最长，通常占整个生活史周期的4/6~5/6，有3~10个月甚至更久。陆生萤火虫幼虫利用气孔呼吸，水生幼虫主要利用呼吸鳃呼吸。萤火虫幼虫有臀足，臀足主要具吸附、作为清理工具、辅助爬行以及筑巢化蛹等功能。

萤火虫蛹期一般为1个月左右，但蛹期因种类而不同，最长可达40余天。萤火虫幼虫末龄期便开始找场所化蛹，化蛹前身体会略弯曲，停止活动，进入预蛹期。陆生萤火虫可在草丛土表、树洞或石头缝直接蜕皮化蛹，水生萤火虫通常在苔藓下或水边石头稍微松软的地方搭建一个蛹室化蛹，部分半水生萤火虫会搭建一个带喇叭口蛹室化蛹。许多萤火虫的蛹除腹部之外通常不具备活动能力，但部分萤火虫蛹可以移动甚至雌雄配对，部分雌蛹在蛹室被破坏时会爬行寻找其它的场所进行隐蔽。蛹期一般可区分出萤火虫的雌雄，雌蛹的个体普遍较大。

从虫蛹变为成虫的窗胸萤（Pyrocoelia pectoralis）

有些萤火虫成虫的雌雄在外形和飞行行为等方面存在性二型，有些萤火虫存在成虫后多次蜕皮现象，成虫寿命通常为1周左右，但也有20~30天的现象，每年5~８月份成虫羽化。

萤火虫为可以进行生物发光的物种中种类多样性最多的陆地生物种群之一，起源也很久远，波罗的海琥珀化石中的2个属萤火虫约有4500万年历史，缅甸琥珀中的1个属萤火虫至少约有1亿年历史，在那时萤科祖先昆虫就有了发光能力。萤火虫闪光信号一般起源于幼虫发育阶段，闪光信号在萤科中趋同进化了2~3次，萤火虫利用闪光信号进行求偶或捕食。

除了个别昼行性萤火虫成虫不具备发光的能力，大多数夜行性萤火虫的卵、幼虫、蛹和成虫都可发光。萤火虫幼虫腹部第8节两侧为发光器，蛹腹末1～2节为发光器，成虫腹部倒数第2~3节为发光器是一层含有大量荧光色素的银灰色透明薄膜，萤火虫腹部内着生的发光器主要由发光细胞层和反光细胞层构成。萤火虫发光包括荧光素酶对荧光素底物的催化反应和一系列氧化反应两个基本过程，发光的频率、亮度及颜色等因萤火虫种类而各异，萤火虫的发光一般为黄色、绿色、黄绿色或淡红色。

发光的主要作用包括交流、警戒、求偶、照明和诱杀等；幼虫的发光时间长，基本占据整个幼虫期，发光主要是为了抵御捕食者；蛹一般不发光，但遭到人为干扰或天敌侵犯时可以发光用来抵御，部分萤火虫蛹初期发光物质会在身体内四处流动全身可见发光，蛹末期的发光物质会聚集在尾部发光。广义萤火虫中的凹眼萤科凹眼萤（Rhagophthalmid）发光虫态仅限于幼虫和幼虫型雌成虫。

截止2023年，至少有18种萤火虫的种群资源受到了一定程度的威胁。其中，北美地区的萤火虫至少有14％面临灭绝威胁，而在中国萤火虫的种类及数量明显下降， 在发达地区和城市周边更是几近绝迹，但在中国西南地区等偏远农村还能找到较多的野生萤火虫资源。

导致萤火虫种群数量减少的原因主要有，光污染、人类生产生活影响、干旱、工业和商业开发等因素。尤以人类生产生活影响为主，比如农业生产中，农药、化肥、除草剂的大量使用等导致环境污染和破坏；旅游业发展过程中，人为滥捕以及基础设施建设导致萤火虫栖息地破坏碎片化。

日本、韩国及中国等世界多国的昆虫和生态学家探究萤火虫的生态保育及人工复育技术。在生态保育方面，如修复森林公园、营造萤火虫栖息地；在人工繁育方面，如2020年，中国湖北省成立了守望萤火虫研究中心；除此之外，一些民间环保组织也积极萤火虫保护。

截至2023年，在《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》收录的130种萤火虫中，1种为极危（CR）等级，9种为濒危（EN）等级，6种为易危（VU）等级，2种为近危（NT）等级，43种为低危（LR）或无危（LC）等级，还有69种萤火虫数据缺乏（DD）。2023年6月，中国将一些萤火虫，如三叶虫萤、红胸黑翅萤、穹宇萤等11种萤火虫列入《有重要生态、科学、社会价值的陆生野生动物名录》。

萤火虫栖息在潮湿、洁净的环境中，对各种污染以及温度变化很敏感，可以作为监测气候变化的生物指标，是有重要意义的生态指标生物。此外，萤火虫幼虫可以捕食蜗牛、福寿螺以及田螺等软体有害生物，可以用作天敌昆虫应用、水田及池塘有害生物防治。

萤火虫主题旅游在全世界呈现出增长势态，主以萤火虫保育赏萤和人造景观观赏为主，每年有超100万的游客前往日本、韩国、泰国、菲律宾、越南、印度、新西兰、意大利、墨西哥、美国、英国及中国等约20多个地方观赏萤火虫，马来西亚的哥打丁宜萤火虫公园（Kota Tinggi Firefly Park）、新西兰怀卡托的怀托摩萤火虫洞（Waitomo Cave）、中国台湾的阳明山国家公园、被誉为“亚洲最大的萤火虫观赏基地”“全球八大萤火虫观赏地”之一的中国成都天台山萤火虫观赏基地等，萤火虫观赏行为直接带动了经济增长。2021年，中国成都天台山萤火虫直接拉动景区消费约1.2亿元。2023年3月中国四川迎来旅游“观萤季”。此外日本、非洲、中国等充当照明工具，墨西哥妇女还将其用作装饰品。

中国成都天台山萤火虫

在 20 世纪 40 年代，依据对萤火虫的仿生学研究，创造了让人类照明光源发生很大变化的日光灯。科学家受萤火虫腹部发光器中分离出的纯荧光素和荧光酶的启发，人工合成了一种可在充满瓦斯的矿井中使用的生物光源，这种光不使用电源，不会产生磁场，能够确保安全生产。

陆地萤火虫的天敌主要是蜘蛛、螳螂、螨虫、食虫蝽象、蜈蚣、蚂蚁（Pheidolemegacephala）等节肢动物，涡虫、笄[jī]蛭等扁形动物和鸟类、蝙蝠、青蛙（Rananigromaculata）、蛇等脊椎动物；水生萤火虫的天敌主要是蝎蝽[chūn]、爬沙虫、水虿、虾蟹及部分鱼类等。且一些真菌如白僵菌也可以寄生在幼虫身上，造成白僵虫。萤火虫具有物种特异性较强的简单微生物群，如常见的柔膜菌纲（Mollicutes）、假单胞菌（Pseudomonas）和不动杆菌（Acinetobacter）等。

中国古代萤火虫有很多名字，如崔豹《古今注》曰：“萤火一名晖夜……一名宵烛。”，《本草纲目》中其别名有“夜光、景天、熠燿、夜照、流萤、丹鸟”等，《诗经》有“宵行”、《尔雅》有“即照”、《别录》有“放光”、《吕氏春秋》有“蚈[qiān]”等。萤火虫在中国广东、云南、四川等被称作“夜火虫、明火虫、萤火火、火焰虫、火金星、放光蚊”等，中国台湾称作“火金姑”。

中国古代有“魂魄化萤”“尸体化萤”“精血化萤”以及“腐草化萤”的民间传说，民间甚至还有“女鬼化萤”的传说，如《酉阳杂俎》载“忽有星火发于墙堵下，初为萤，稍稍芒起，大如弹丸”；在一些民间传说萤火虫具有预兆意义，预示有好有坏，但大都预示着积极向好的兆头，如萤火虫属火象，象征着权利与财富；中国古人还利用萤火虫荧光捕鱼，如清朝《古今秘苑》中记载“取羊膀胱吹胀晒干，入萤百余枚，……捕之必多”。世界上有许多节日和风俗都与萤火虫有关，如韩国茂竹郡的萤火虫节、日本的“萤火虫祭”、中国的中元节、台望节、七夕节等；萤火虫也是占卜家运、农业生产的媒介之一，在日本被称为“国虫”，玛雅文化中萤火虫是“星神”，中国《萤部汇考杂录》记载“若入人家，其色青者，吉；红者，有祸殃。”

国际上有关于萤火虫的诗，比如印度诗人泰戈尔的《萤火虫》、日本的《源氏物语》，在中国文学中与萤火虫有关的诗词歌赋更是数不胜数，甚至把萤火虫比作“诗虫”，其中萤火虫具有特定的意境，可体现为“荒、寂、湿、凉、美”。对萤火虫的描写，最早见于《诗经》中的“町畽[tuǎn]鹿场，熠耀宵行”，但以萤入诗是魏晋之后才兴起。仅《全唐诗》就提到萤火虫240余处，使用过萤意象有90多位诗人，如南北朝的《拟咏怀二十七首（其十八）》、《月中飞萤》等，唐朝的《长恨歌》、《隋宫》、《夜对流萤作》、《咏萤火示情人》、《秋夜喜遇王处士》等，宋代的《齐天乐·萤》、《悼亡三首之二》、《次韵萤火》等，元代的《萤灯》、《多丽·西湖》等，明代的《咏萤》等，清代的《舟夜书所见》等。最著名的当为唐代杜牧《秋夕》中的“轻罗小扇扑流萤”和李白《咏萤火》中的“雨打灯难灭，风吹色更明；若非天上去，定作月边星”。关于萤火虫歇后语也不少，如“肚皮里吃了萤火虫———全明了”，“萤火虫斗架———明打明”，“萤火虫的屁股———没多大亮”，“萤火虫落在秤杆上———自以为是”，还有“萤火虫飞上天———假惺惺”等。

有关萤火虫放飞和观赏等娱乐项目有很多，其中最为经典的应属中国隋唐的隋炀帝，堪称“人造萤火虫之夜的始作俑者”，在扬州建立专门的“放萤苑”，且据《隋书·炀帝纪》记载有精妙绝伦的“萤火虫灯”；关于萤火虫的影视作品也不少，如日本影视《萤火虫之星》、《萤火虫之墓》，中国影视短片《萤火虫不说》、《萤火奇兵》、《萤火虫之恋》等。

《萤火虫之星》海报

《萤火奇兵》海报

基于萤火虫发光特性和关于其的文化底蕴，萤火虫也出现在了许多工艺美术品中。比如，日本和韩国等的萤火虫贴画、扇子、胸针等，日本、韩国、马兰西亚等发行萤火虫邮票，中国台湾的“囊萤夜读”主题邮票等。

新西兰发行的“原生萤火虫”系列邮票

夜光萤（Lampyris noctiluca）是萤亚科欧洲萤属的一种萤火虫。其喜欢栖息在石灰岩附近，在欧洲多地均有分布，如威尔士、苏格兰的山谷中，成虫颜色通常为棕色至黑色，雌性成虫体长12~20毫米，而雄性成虫体型则小得多。日常生活时，成虫很少进食，但幼虫却是凶猛的“掠食者”。成虫一次发光会持续几个小时，一旦交配完成后发光行为也会终止。

夜光萤

雷氏萤（Aquatica lei）也为熠萤亚科水萤属的一种萤火虫。雄萤体长约0.8厘米，雌萤体长约1厘米；触角呈黑色锯齿状，有11节，头部呈黑色，前胸背板无法完全缩进，复眼发达，近乎占满整个头部，前胸背板为橙黄色，鞘翅主体为橙黄色，各腿节和足基节呈黄褐 色，胫节以及跗节呈黑色，雄萤具有两节乳白色带状发光器，在第6和第7腹节的上部，雌萤仅有第6腹节1节发光器；幼虫体长约2厘米，黑色，体态与成虫差异大。

雷氏萤

郑凯甄怪眼萤（Oculogryphus Chenghoiyanae）是弩萤亚科怪眼萤属的一种萤火虫。2017年，中国香港昆虫学会在东涌一带确认了一种此前从未发现的怪眼萤。其雄虫体型小，约5毫米左右，体色介于深棕色至黑色之间，雌虫为幼虫形态，体色呈黄白色。该种萤火虫的雌虫在经过紫外线照射后，会发出生物萤光，此为萤科首度记录到紫外线致生物萤光的现象。该种怪眼萤得名“郑凯甄怪眼萤”，是为表扬港籍女子郑凯甄向急性肝衰竭病人捐赠肝脏一事。此事件曾在香港引起轰动，感动人心。郑凯甄怪眼萤也是首个以香港人姓名来命名的萤火虫。

郑凯甄怪眼萤雌性个体

“科学家破解萤火虫发光奥秘”2024年3月7日，从华中农业大学获悉，华中农业大学植物科学技术学院付新华教授团队揭开了萤火虫成虫发光器发育的关键机制，为发光昆虫的发光及闪光控制研究提供了新的思路。相关论文发表在国际学术期刊《自然·通讯》上。付新华团队利用比较基因组学、比较转录组学及基因干扰等技术，对水栖萤火虫雷氏萤蛹早、中、晚期的发光器进行了研究。研究发现了两个关键的转录因子AlAbd-B和AlUnc-4，两者通过相互作用，启动并调控荧光素酶蛋白的表达。沉默其中任何一个转录因子，都会造成萤火虫不能发光。研究发现，在萤火虫成虫发光器的发育过程中有两个关键因素。一个是荧光素酶蛋白在细胞质中的大量表达，另一个是需要调控过氧化物酶体的跨膜转运蛋白将细胞质中的荧光素酶蛋白转运进过氧化物酶体，只有在过氧化物酶体中，萤火虫发光的这种生物化学反应才能正常进行。研究证实了AlAbd-B和AlUnc-4正是调控过氧化物酶体的跨膜转运蛋白对荧光素酶蛋白进行转运的两个转录因子。