蠵龟

赤蠵[xī]龟（学名：Caretta caretta）属于海龟科蠵龟属动物，是其属下的唯一物种，别名红海龟、灵龟、灵蠵、蠵龟，是现今世界上现存的最大型硬壳海龟种类，分布广泛，从地中海到横跨太平洋、印度洋和大西洋的温带与亚热带海域。赤蠵龟以其具有显著的迁徙习性而著称，某些个体的最大迁移距离可达4828公里；同时因其独特生活习性吸引大量游客参与生态旅游，是具有生态与观赏价值的重要资源。。在多个地区赤蠵龟还被捕捉作为食物来源，这一行为不仅严重威胁到该物种的生存，而且存在潜在的健康风险。

赤蠵龟的学名为“Caretta caretta”，其属名及种名是法语单词“caret”（西班牙语和英语中称为“carey”）的拉丁化，意思是龟，乌龟或海龟。赤蠵龟的学名历史可追溯至1758年，由瑞典博物学家卡尔·林奈首次正式命名为Testudo caretta。随着时间的推移，该物种的学名经历了多次修改和异名使用。在1902年，由Stejneger提出“Caretta caretta”这个名称来命名赤蠵龟，并最终成为正式学名。《本草纲目》中记述了赤蠵龟，“时珍曰：蟕蠵（指赤蠵龟）诸说不一。按《山海经》云：蠵龟生深泽中。注云：大龟也。甲有文采，似瑇瑁（同玳瑁）而薄。”在古籍中明确地表明赤蠵龟是一种大龟，甲壳有文彩，类似玳瑁但较薄。可以看出在很早的时期中国古人对赤蠵龟就有了初步的认识。海龟科是地球上现存最古老的爬行动物类群之一,其起源可以回溯到晚三叠纪早期的一种原始龟类，半甲齿龟（Odontochelys semitestacea），这种早期的龟类已经具有部分硬壳，但腹部尚未形成完全封闭的腹甲，其形态揭示了龟类起源中重要的过渡阶段。作为海龟科（Cheloniidae）的一员，其演化历史可追溯至超过一亿年之久，起源于白垩纪时期。海龟家族的悠久历史见证了地质时代的变迁，四大科系的建立，其中两科延续至今。在海龟多样性的谱系中，赤蠵龟与独特的棱皮龟（Dermochelys coriacea）分列于演化树的不同分支，赤蠵龟所属的海龟科在现代分类上通常包含至少五个属中的六种海龟。系统发育学研究支持赤蠵龟属于一个独立的演化支系，与丽龟属有近亲关系，在进化上与玳瑁也有密切联系，与所有现存海龟共享一个肉食性的祖先，但各海龟种在食性和生态位上展现出适应辐射，赤蠵龟的杂食性特征是其在长期演化过程中保持的一种较原始的习性。有的学者认为，蠵龟依据形态上的微小差异和分布地域不同可区分为两亚种：太平洋蠵龟Caretta caretta gigas及大西洋蠵龟Caretta caretta caretta。然而，对于物种的亚种划分存在许多争议，暂时还是认为赤蠵龟为蠵龟属下唯一种，其下并无亚种划分。

成年赤蠵龟的体长通常在85cm到100cm，体重约在90kg到160kg。头部宽度范围在12.7cm~18cm，头部背面覆有对称排列的鳞片；前额区域特有两对鳞片，并常常伴有1枚小鳞存在。赤蠵龟的眼睛较大，虹膜及眼周呈现棕黑色调；眼部后方紧随3~4枚眶后鳞片。赤蠵龟口部结构独特，上下颌呈钩曲状，其中上颚略长于下颚，而下颚边缘并无类似牙齿的突起结构。这一构造赋予了它们强大的咬合力，足以应对海螺和其它硬壳猎物。

赤蠵龟头部侧面

赤蠵龟头部背面

背甲又称壳，内部由镶嵌排列的盾片构成，肋盾通常为5对，椎盾数量为5~6枚，且第一对肋盾与颈盾相连。背甲外部呈棕红色，上面点缀着土黄色或黑色斑纹。腹甲颜色较浅，为淡黄色，并且没有斑纹。为了适应水生环境，赤蠵龟的四肢演化成了鳍状肢，其中前肢前端长度大于后肢，每个肢端通常带有1~2个爪。四肢的颜色为顶部暗褐色至红棕色，侧面和底部则是中等到淡黄色调。赤蠵龟属于海龟科动物，不具备将头部和四肢缩入壳内的能力。性别差异上，雄性赤蠵龟皮肤颜色比雌性更偏棕，头部色泽也更为黄亮，同时雄性的甲壳更宽，前爪较长且弯曲程度更大。幼年红海龟体色多为深褐色，鳍状肢边缘可能显现出白色或白灰色，腹部底壳颜色普遍是淡黄色至棕褐色。

幼年赤蠵龟

成年赤蠵龟

赤蠵龟的分布范围涵盖了地中海以及横跨太平洋、印度洋直至大西洋的广大地域，特别是在这些海洋的亚热带与温带气候区域都能发现它们的身影。主要包括：澳大利亚、加勒比海、美洲、欧洲、非洲、中东、亚洲、印度洋岛屿、大洋洲等地的多个国家和地区。其筑巢地和觅食地非常广泛，几乎涵盖所有临海国家与地区，甚至在俄罗斯的巴伦支海和日本海也曾有过发现记录。

赤蠵龟全球分布图

赤蠵龟属于海龟，在全球温带和热带地区的海域广泛分布，能够适应并充分利用多种海洋生态环境，广泛分布在近岸、潮间带及远洋。刚出生的幼年期小海龟通常会栖息在温暖洋流中漂浮着的马尾藻堆里。而年龄稍大的幼体和成年海龟则更多出现在沿海水域，并且它们更倾向于选择岩石或泥质海底，而非沙地。此外，赤蠵龟的身影还可能在珊瑚礁附近、盐沼、咸水湖以及河流入海口区域被发现。

赤蠵龟主要以肉食为主，同时偶尔也摄取藻类和海草等植物，表现出杂食性特征。其显著的大型头部和强壮有力的下颚结构使它们能轻松压碎猎物的坚硬外壳，捕食硬壳猎物。除此之外，其食谱还包括多种无脊椎动物。刚孵化出的小海龟常以海绵、水母、马尾藻、小型腹足类软体动物和甲壳动物为食。亚成体、接近成年及成年红海龟的食物则包括海螺、蛤蜊、鲎以及其它种类的甲壳动物。赤蠵龟还经常展现出一种独特的捕食习性，即潜到海床，掘开沉积物，以捕食隐藏在沙土下的底栖生物。

雌性红海龟之间冲突的情况主要发生在繁殖季节，当一只入侵者雌龟进入另一只雌龟的视觉范围内时，通常会触发响应。当入侵者靠近时，大部分原住民雌龟会作出反应。双方会进行宽泛的头部和尾部的环绕动作，保持一定距离，评估对手实力。冲突升级到暴力物理接触，如相互撕咬对方的颌部，双方或采取进攻性的“水平”位置或防御性的“垂直”姿态在水中，以及追逐并撕咬对手的颈部或背部。雄性之间的冲突遵循与雌性竞争相同的升级模式。在打斗过程中，雄性会咬对方、互相厮打、当腹甲相对时锁住对方的鳍足、尝试骑乘对方，并反复以高速相互游向对方再分开，直到有一方撤退。冲突结束时，通常一方会逃离，此时可以看到获胜者保持尾部伸直，而失败者则会将尾巴蜷曲在甲壳下。

赤蠵龟具有显著的迁徙习性，它们既主动游泳，也被动地随主要洋流漂流到栖息地、觅食地或筑巢海滩等遥远的地方。已记录到某些个体的最大迁移距离可达4,828公里。对于生活在温带水域的成年及幼体赤蠵龟而言，在冬季期间，它们会选择向赤道方向迁移以避免遭受低于10°C冰冷海水导致的低温休克现象。一些未迁移到足够温暖地区（水温为12-15°C的地区）的赤蠵龟大部分时间都在 20-30 米深的海底处于休眠状态。例如，从澳大利亚和日本出生的幼龟在离开繁殖地后，会随洋流移动，利用海洋的流动来帮助它们迁移到远离繁殖地的觅食地。这些迁徙路径可能涉及复杂的海洋环境，包括近岸和远海区域。在迁徙过程中，赤蠵龟可能会在某些特定的中途地点停留，如Baja California（墨西哥下加利福尼亚半岛）附近的海域，这里是赤蠵龟重要的觅食区域。最后横跨整个太平洋抵达加利福尼亚半岛附近的巴哈马海域。

赤蠵龟幼体倾向于选择靠近其出生海滩的觅食区域，这一现象被称为“出生地归巢”。一旦离开熟悉的觅食环境，幼体将迅速找回原来的栖息地。而成年赤蠵龟则表现出强烈的返回同一繁殖地点筑巢的行为倾向，许多甚至会回到自己孵化出壳的同一片海滩进行繁殖。在赤蠵龟生长过程中，无论是幼年时对觅食地的感知还是成年后对繁殖地的归巢倾向，均体现出依赖化学与磁场信号进行迁徙定位的行为特征。这些现象表明，赤蠵龟具备利用环境中自然标记进行地图式导向的能力，并且贯穿其从幼年至成年的整个生命周期中。

赤蠵龟作为海洋生物，具有一系列独特的适应性特征。其眼部附近拥有盐腺结构，使它们能够摄入海水并通过排泄高浓度盐分来调节体内盐平衡，有时人们会误解为雌海龟因幼崽而“流泪”，实际上这是它们盐分排出的过程。

雌性赤蠵龟的“眼泪”

赤蠵龟具备长时间潜水的能力，大约86-95%的日夜时间它们都会潜水在水面附近，常规下一次潜水时长通常在4至5分钟之间，但极端情况下可长达20分钟，并且能在不呼吸的情况下于水下休息数小时。在通常情况下，雄性赤蠵龟普遍比雌性更为活跃和游动频繁。赤蠵龟偏好在海床上或浅水区域（0~30米深）的珊瑚和岩石缝隙中休息，平均每10~56分钟浮出水面呼吸一次。在开阔海域，它们会在漂浮状态下睡眠。晒日光浴时，赤蠵龟会停留在海面或离海面不到1m的位置，头部和鳍状肢同样呈放松状态。在海底休息时则表现为头部、身体和鳍状肢都低垂在底质上。

性成熟的赤蠵龟会在达到繁殖年龄后，在一至数年不等的回游周期内，进行从觅食地到繁殖地之间的繁殖迁移。其中，雌性赤蠵龟平均每2.5至3年进行一次这样的迁徙。相比之下，雄性赤蠵龟的回游间隔时间较短。雄性个体一般迁徙到交配地，交配地通常位于筑巢海滩的近海，等待雌性开始求爱和交配。在北半球，赤蠵龟的繁殖期在3月下旬至6月上旬，通常在气候温暖的时期。雄性赤蠵龟在繁殖期内表现出积极的社交行为，它们会沿近岸水域进行巡逻，通常在0.5至3m深的海域中平行于海岸线游动，目的是寻找潜在的雌性配偶。一旦雄性赤蠵龟探测到雌性赤蠵龟的存在，它会立即加速游动，并从侧面靠近雌性，用触碰或轻轻咬住雌性赤蠵龟的背甲来引发求偶行为。如果雌性接受雄性，则会发生交配行为；若不接受，雌性会遮挡泄殖腔并潜入海底，但雄性可能坚持等候，在雌性浮出水面换气时再次尝试交配。雄性会利用前肢上长而弯曲的爪来固定位置，因为交配过程可能持续数小时，期间其他雄性可能会猛烈撞击甚至咬击正在交配的雄性以试图取代它。即使一个雄性被赶走，很快会有另一个雄性取而代之。

在求偶交配的赤蠵龟

在繁殖季内，雌性赤蠵龟可能会多次产卵并每次产卵前重新交配。有时在两次产卵之间，雌性可能会与多个雄性交配，因此，一个单一的卵群（窝）中的受精卵可能来自多位不同的雄性。

筑巢与产卵通常发生在温暖的季节，即北半球的5月至8月和南半球的10月至3月。尤其是在春季和夏季满月前后数日，此时明亮的月光有助于雌性海龟夜间上岸导航并产卵。成年雌性在一个繁殖季中通常会筑造3至5个巢穴，产卵须在巢穴之中完成，两次筑巢间隔约两周。赤蠵龟偏好选择温和斜坡、松软沙质的海滩进行筑巢产卵，以避开人类活动和日照直射，确保卵的安全孵化，且有利于提高孵化率。在选定筑巢地点后，它们会花费几个小时挖掘巢穴，然后在每一个巢穴中产下约百枚卵，直径为3.47cm~5.52cm，并用沙子覆盖以保护胚胎发育。

赤蠵龟的卵

赤蠵龟卵受到孵化过程中周围环境温度的影响，这种现象被称为温度依赖性性别决定（Temperature-dependent sex determination，TSD）。简单解释为，胚胎发育出雄性或雌性并不完全由遗传因素（如染色体）决定，而是受到孵化期间周围环境温度的影响。性别比例的转换点温度并不固定，但对赤蠵龟来说，通常认为在26℃~32℃左右时为最佳孵化温度，温度较高时雌性倾向增强，孵化出较多为雌性；而温度较低于最佳孵化温度时雄性倾向增强，孵化出较多为雄性。

赤蠵龟的孵化期最短为49天，最长为69天，胚胎发育的速度与巢内温度具有相关性。在孵化期间，雌性以卵黄的形式提供营养，供胚胎生长和发育；在出壳后，残留的蛋黄大约可以支撑刚孵化的幼体几天或几周。新孵化的赤蠵龟容易受到捕食者的攻击。还会受到人工海滩照明的影响，导致它们迷失方向并阻碍它们找到大海。刚出生的小海龟离开巢穴后，即进入海洋，在主要洋流系统中度过数年（4~19年）的初期生活阶段。幼体赤蠵龟逐渐成长并迁移到富含底栖生物或表层浮游生物的沿海近岸区域。赤蠵龟在它们的壳长超过90cm时达到性成熟（一般年龄在12岁至30岁）。赤蠵龟可以活70到80年或更长，而平均寿命为30年~62年。

赤蠵龟依赖其坚硬的外壳、庞大的体型以及头部和颈部粗糙的鳞状皮肤作为防御手段，一般只有鲨鱼以及人类捕杀的威胁。但孵化出和未孵出的小海龟通常面临着螃蟹（Decapoda）、鸟类如海鸥（Larus spp.)、军舰鸟（Fregata magnificens)、乌鸦（Corvus spp.）等、浣熊（Procyon lotor）、犬科动物如红狐狸（Vulpes vulpes)、狗（Canis lupus familiaris)等以及肉食性鱼类等多种天敌的捕食。赤蠵龟与藤壶的共生关系显示了自然界的复杂互动，这种关系在科学研究中常被描述为介于互惠益共生与寄生之间的边缘状态。藤壶特别是龟藤壶属的Chelonibia testudinaria、Platylepas hexastylos常附生于赤蠵龟壳或皮肤，滤食浮游生物。病弱化龟或受累赘的赤蠵龟通常携带大量藤壶，这可能与它们长时间浮在水面不动有关，水条件更易使藤壶附着。相反，健康的赤蠵龟通过自我梳理行为，如摩擦硬物，如岩石或珊瑚，保持藤壶负载在一定范围，这能显示它们的健康状况。在海洋生物中一些鱼类也会为赤蠵龟提供清洁服务，如Acanthuridae科中的蓝刺尾鱼（Acanthurus coeruleus），Labridae科的红普提鱼（Bodianus rufus），Sparidae科的条纹鹦嘴鱼（Scarus zelindae）和尖吻重牙鲷（Diplodus puntazzo）等会清理赤蠵龟身上的附生生物和寄生物，帮助龟去除不便的藻类和病死组织。这种清洁共生被认为对双方有益，礁鱼扩展了觅食场，而龟则摆脱了附生生物。赤蠵龟的清洁站似乎对它们来说很重要，它们会采取特定姿势静止不动或在水中悬停顿让鱼清理。这种共生关系在不同种类和地域中都有记录，是生态系统的一种常见互惠共生关系。

20世纪90年代，仅在日本筑巢的北太平洋赤蠵龟，在年度普查数据显示，近三代内筑巢雌龟数量锐减了高达90%，减少至不到1000只每年，这使得该种群被列为濒危状态。由于赤蠵龟种群分布在远洋及近岸，总数难以测算，估算赤蠵龟等海龟种群丰度的一个常用替代指标是每年的筑巢数量。到2014年为止，全球10个亚群落每年总共会产生约200000窝卵。考虑到每只雌性海龟每年平均产卵3至5.5窝，则上述的200000窝卵对应的雌性年度筑巢个体数约为36000至67000只。截至2015年，赤蠵龟种群数量呈现下降趋势。

赤蠵龟面临多重威胁。威胁大致分为以下类别：

1. 渔业误捕：全球范围内，渔具误捕是导致红海龟死亡和受伤的主要原因，尤其是拖网、长线钓、刺网、钓鱼线、围网、笼式陷阱和挖掘渔业等。尤其是小规模渔业的意外捕捞对其构成了重大威胁。赤蠵龟的繁殖地主要集中在日本，而幼龟则会在广阔的北太平洋区域活动，其中包括墨西哥下加利福尼亚半岛（Baja California Sur, BCS）附近的高使用区域，这里也是小规模渔业活动频繁的地带。仅在这一地区的两个小型渔业舰队中，每年就有超过1000只赤蠵龟因意外捕捞而死亡，这一数字堪比全球工业规模渔业的捕杀量，严重威胁到这一物种的存续。
2. 直接利用：人类直接捕捞和利用海龟及其卵（如食用、制作商业产品）。目前，红海龟在许多国家都受到保护，但在一些地方，杀死赤蠵龟和收集赤蠵龟蛋仍然是一个威胁。
3. 海岸开发：由于建筑、疏浚、海滩改造等活动，人类改变了沿海环境，破坏了海龟的重要栖息地。海岸硬化或防护措施（例如，海堤）可能导致完全失去适合成功筑巢所需的干燥沙滩。海滩及其周边的人工照明会阻碍筑巢的雌龟上岸产卵，并使刚从巢穴中出来的幼龟在寻找海洋时迷失方向。
4. 污染与病原体：赤蠵龟可能会因吞食渔线、塑料袋、其他塑料垃圾、漂浮的沥青或石油以及人类丢弃的其它易被误食的物质而死亡。它们还可能缠绕于海洋垃圾中，包括遗失或丢弃的渔具，以及流行病原体（如纤维瘤病毒）对海龟健康的影响。
5. 气候变化：当前和未来的气候变化对海龟及其栖息地的影响，如孵化沙滩温度升高导致性别比例失衡、海平面上升、极端天气事件增加对筑巢栖息地的影响等。例如在位于北卡罗莱纳州巴尔德岛（BHI）的赤蠵龟繁殖地，温度显著升高，而降水量显著减少。尽管增温并未影响巢穴的孵化成功率，但发现在雨水较多时，巢穴倾向于有较低的孵化率。鉴于BHI地区并不经历长时间干旱，高降雨量很可能导致卵的窒息，从而引发整窝失败。这引发了对未来持续生产幼体的长远担忧，因为最新的气候变化预测表明，未来降雨强度将增大且频发。
6. 船舶撞击：船只撞击是赤蠵龟在其分布范围内靠近开发海岸线的一大威胁。各种类型的船只在赤蠵龟浮出水面或接近水面时可能与其发生碰撞，导致受伤或死亡。在大西洋和墨西哥湾，由于船只撞击造成的赤蠵龟死亡数量正在上升。高流量的船艇区域，如码头和河口，风险更高。尤其是筑巢的成年雌性赤蠵龟，在进行繁殖迁徙以及在繁殖季节靠近岸边时，更容易遭受船只撞击。

2015年，赤蠵龟被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》ver3.1——易危（VU）。2021年，赤蠵龟被列入中国发布的《国家重点保护野生动物名录》国家一级保护野生动物。2023年，赤蠵龟被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）附录Ⅰ。

赤蠵龟受到多项国际条约和法律的立法保护。得益于这些指定和协议，针对海龟的一些故意伤害行为得到缓解，例如在若干筑巢区域通过实施筑巢海滩保护计划，减少了海龟卵和成体的捕猎；对于意外捕获，在某些地区捕鱼捕虾活动中安装海龟排除装置（TEDs），在美国、南美洲和中美洲取得了积极成效。【4】

在TEDs中的赤蠵龟

自1980年代末起，在巴西政府创建了旨在保护巴西海龟物种的“TAMAR-IBAMA项目”之后，巴伊亚州和圣埃斯皮里图州的赤蠵龟筑巢数量显著上升。1980年代初，巴西开始禁止采集海龟蛋和捕捉海龟，并于1986年颁布了全面立法，为所有海龟种类提供保护。TAMAR-IBAMA项目承担的保护责任之一，就是长期进行基于社区的海龟筑巢活动监测，并保护巢穴不受狐狸捕食、偷猎和海滩栖息地破坏的威胁。这些全国性的保护措施无疑极大地促进了曾一度衰减的巴西赤蠵龟种群的恢复。西北墨西哥海龟社区保护网络Grupo Tortuguero，包括其合作研究团队，通过学校教育、公众活动和媒体宣传，动员渔民和社区成员参与到保护行动中来，促进减少副渔获的实践和生态旅游替代方案的开发。为了在整个社区范围内强化保护赤蠵龟的行动，这一组织提供了多种符合当地共鸣的媒介，并成立了地方委员会，组织区域节日、游行和体育比赛等公共活动。此外，组织还紧密携手本地渔民和生态旅游运营商，展示了海龟观赏和运动垂钓旅游作为替代方案的可行性，以应对资源枯竭和高副渔获的渔业问题。在中国拥有唯一一个国家级海龟自然保护区——广东惠东港口海龟国际重要湿地，进行赤蠵龟等海龟的保护，保育与海龟保护宣传工作，为保护其种群做出相当的贡献。

赤蠵龟因其对生态系统的重要影响而被称为“基石物种”，它们大量摄食无脊椎动物，调控这些物种的种群数量，并且留下的甲壳碎屑为其他生物提供钙源；其产下的大量的卵有相当一部分为捕食者提供了食物；且其背甲上可栖息超过100种来自13个不同门类的生物，形成独特的生物多样性微型生态系统。

赤蠵龟独特的生活习性，成为了生态旅游的一大亮点，吸引了众多游客前来体验与海龟一同进行浮潜或潜水活动，和亲眼目睹海龟在沙滩上的筑巢过程。

在包括中美洲、南美洲、非洲、亚洲以及地中海在内的许多国家和地区，赤蠵龟及其卵被人们捕捞并作为食物利用。但需要注意海龟本身可能包含海龟毒素，具有一定风险，并且食用赤蠵龟不利于其种群的保护。