黑斑侧褶蛙

黑斑侧褶蛙（Pelophylax nigromaculatus）又名黑斑蛙、青拐子等，是蛙科侧褶蛙属的一种动物，广泛分布于俄罗斯、日本、韩国、朝鲜、中国等国。其主要栖息在平原或丘陵地区的水田、水沟、池塘、小河、沼泽，海拔2200米以下的山地，以及多种类型的林地中，是中国稻田区一种主要经济蛙类，在防治虫害、保证农业丰产方面有较大作用，常被人们称为“护谷虫”。

黑斑侧褶蛙蝌蚪个体头宽吻钝；鼻孔位于吻眼之间，鼻间距窄；眼大，位于头背侧，眼间距大于鼻间距尾长约为头体的1.5倍；口位于吻腹面；上唇两侧各有一排乳突，下唇两侧各有两排乳突，中央只有一排，呈交错排列；口角处有副突；体背脊线纹和四肢的横纹明显，背侧褶隐约可见；尾肌较弱，尾鳍发达，上尾鳍大于下尾鳍，末段窄，端部钝尖；出水孔位于体侧偏下方，朝后上方倾斜，无游离短管；肛孔位于尾基部右侧。发育至32~37期时的黑斑侧褶蛙蝌蚪体长可达约50.8mm，此时其体肥大，背面灰绿色、有深色斑点，尾部夹杂浅红色和黑色斑纹；腹部浅黄色，能透视内脏。

蝌蚪

黑斑侧褶蛙雄蛙体长约为50～70mm，雌蛙体长约为40～90mm，通常情况下雌蛙体长、体重均大于雄蛙。其头长大于头宽，吻部略尖，吻端钝圆，凸出于下唇，吻棱不明显，唇缘有斑纹，颊部向外倾斜。鼻孔在吻眼中间，鼻间距等于眼睑宽，眼大而凸出，眼间距窄，小于鼻间距及上眼睑宽。鼓膜大而明显、近圆形、上缘有细颞[niè]褶。舌宽厚，后端缺刻深，有犁齿，舌头的后部游离且分叉。。

黑斑侧褶蛙两侧鼓膜鼓起

野外生活时，黑斑侧褶蛙体背面颜色多样，有淡绿色、黄绿色、深绿色，灰褐色等，夹杂大小不一的黑色斑纹，当体色较深时黑斑不甚明显，多数个体自吻端至肛前缘有淡黄色或淡绿色的脊线纹。体背面皮肤较粗糙，背侧褶明显，褶间有多行长短不一的棱，背侧褶多呈金黄色、浅棕色或黄绿色，部分个体沿背侧褶下方有黑色纹。后背、肛周、股后下方有圆疣和痣粒，体侧有长疣或痣粒。体腹面为一致的乳白色或带微红色且光滑。其四肢背面呈浅棕色，前肢常有棕黑色横纹2、3条，股、胫部各有3、4条，股后侧有酱色云斑。

黑斑侧褶蛙腹面观察

黑斑侧褶蛙前肢短，趾末端钝尖，四趾的长短顺序为3、1、2、4，关节下瘤小而呈明显米黄色；后肢较短且肥硕，左、右跟部不相遇，趾末端也钝尖，第1、5趾外侧有不发达的缘膜，与前肢一样关节下瘤小，具有内、外跖[zhí]突，内者窄长、外者较小，趾间有蹼。另外，黑斑侧褶蛙两性个体除体型上的存在一定差异外，雄性个体的鼓膜径一般大于雌性个体，并有1对呈浅灰色的颈咽侧外声线，前肢第一趾的婚垫呈灰色、瘤状，背侧、腹侧均有雄性线。

黑斑侧褶蛙广泛分布于俄罗斯、日本、韩国、朝鲜、中国等国家。在远东地区，青蛙分布于阿穆尔河和乌苏里江及其支流的河谷。最西端的远东已知地点是阿穆尔省的兴安斯基自然保护区（北纬49°05°，东经130°36°）。在中国，除西藏、新疆、青海、海南、台湾等地外均有分布。

黑斑侧褶蛙世界分布范围

黑斑侧褶蛙广泛栖息于平原或丘陵地区的水田、水沟、池塘、小河、沼泽，海拔2200米以下的山地，以及湿地、草地、绿叶林、混交松林和阔叶林以及灌木林地中。另外，黑斑侧褶蛙也存在于适当的改良栖息地，例如被淹没的农田。

黑斑侧褶蛙白天隐匿在农作物、水生植物或草丛中，黄昏和夜间活动，尤以天气闷热及雨后的夜晚多见。后肢粗壮，善于跳跃和游泳，受惊时能连续跳跃多次至进入水中，并潜入深水处或钻入淤泥或躲藏在水生植物间，15~30分钟以后又游回岸边。

夜间活动的黑斑侧褶蛙

成蛙在10～11月天气转凉时进入松软的泥土或枯枝落叶下冬眠，翌年3～5月出蛰。冬眠场所多在向阳的山坡、春花田、旱地及水渠、河、塘岸边的土穴或杂草堆里，潜伏深度10~15cm；在北方者潜伏较深，东北地区者伏于冻土层以下，其深度约1m。在南方将黑斑侧褶蛙放置在带有泥土的缸内，上面覆盖一层苔薛，保持湿润，在室内即能安全过冬。冬眠时新陈代谢减弱，消耗的能量主要靠肝脏内的营养物质，雌蛙的生殖腺重量增加主要来自脂肪体的营养物质。冬眠期5个月左右，出蛰后即开始繁殖。

成蛙主要以蜘蛛等小型动物及多种有害昆虫为食物，蝌蚪主要吃植物（藻类等）。

黑斑侧褶蛙属于两栖动物，是进行变态发育的动物。其繁殖季节在3月下旬至6月，中国南方种群较早，中国北方种群稍晚。在中国福建、成都等地于3月下旬开始产卵，4月中下旬是高峰期，可延续至6月下旬；中国太原地区则是4月中旬开始产卵；中国哈尔滨地区5月上旬开始繁殖，5月下旬和6月上旬是产卵高峰期。总体来看，其产卵期通常会延续到6月初，4~5月为繁殖旺盛期。在繁殖季节，雄蛙的第1指灰色婚垫明显增大。在繁殖期间，雄蛙常常群集于繁殖水域内，尤其是黎明或黄昏时鸣叫声此起彼伏，发出“咯咯咯（ge），咯咯咯”的鸣声，雌蛙闻其鸣声到繁殖场所配对。产卵前，雄蛙显得特别活跃，在水中互相追逐，一旦发现雌蛙，有时几只雄蛙蜂拥而至，出现争雌现象。雄蛙用前肢抱住雌蛙胸部，伏在雌蛙背部，多则1~2天，少则几小时，在交配中有的雄蛙下唇、内指，雌蛙的胸部被磨破出血。以中国杭州地区为例，黑斑侧褶蛙早期产卵场所多在浅水池塘，此后多选择在早稻秧田、刚翻耕的春花田、发棵的早稻田内。在旱地作物区它们多在浅水池塘、水沟里产卵。其产卵水域一般都选择在浅水区，如池塘和水田的四周，水深通常为10~20cm，pH为6.5~7.0，氨基酸与二氧化碳含量低，同时其一般不在深水、污水、山溪流水中产卵。早期气温低，产卵时间多在7:00~8:00，此后逐渐提前到黎明前或午夜，每逢寒流或阴雨降温时其产卵行为都会受到抑制。

黑斑侧褶蛙的生活史包括了卵、蝌蚪、成体三个阶段。卵成蛙在冬眠结束后进入繁殖期，并开始产卵，它们将卵产在水里。卵胶膜黏性强，彼此粘连成团，常漂浮在水面、水草边等处，卵径1.5～2mm，动物极深棕色，植物极淡黄色或乳白色，每团含卵3000～5500粒。产卵量多少与个体大小相关，最多可达5000粒左右。

黑斑侧褶蛙的卵

蝌蚪卵在3~4天内孵化为蝌蚪，刚孵化出来的蝌蚪在浅水中活动，常常吸附在水草等物体上。成体蝌蚪通常在约45天后开始变态为成体，通常发生在五月至八月，具体时间受纬度和海拔影响。成蛙在两岁时达到性成熟，例如在日本中部，雄性和雌性的性成熟年龄大多为两年，但有些在成蛙一年内达到性成熟。黑斑侧褶蛙寿命大约为15年。

19世纪50年代，中国为发展经济，也出于防治农林牧业害虫及食用、药用、观赏、科研等方面需要，逐渐开始推广两栖类物种人工养殖，如牛蛙、大鲵等，并在19世纪80年代成功开展黑斑侧褶蛙人工养殖。随着特种经济动物养殖的兴起，黑斑侧褶蛙以其特有的食用、药用价值受到消费者的青睐，已成为农副产品市场的重要补给，也成为城郊型特种养殖业一大亮点，是中国经济价值较大的蛙类资源，在湖南、湖北、四川等地已有大量规模化黑斑侧褶蛙养殖基地的兴起，并取得了一定成效，例如2014年中国湖南省率先开始大规模人工养殖黑斑侧褶蛙，2018年黑斑侧褶蛙的人工养殖面积达4200h㎡，产量达50000t。

野生黑斑侧褶蛙或人工养殖的黑斑侧褶蛙均可作为亲本，引种前应对成蛙进行全面的检查与筛选，可在10月越冬前进行种蛙选育，次年4月促其产卵，并在此期间可混养。繁殖时，可将雌蛙与雄蛙按1:1的比例放入产卵池中，并在池边应种植部分水草，以便于蛙卵附着。为达到良好孵化效果，应该保持适宜孵化环境，如控制孵化池内水位高度，保证水质最好能达到“肥、活、嫩、爽”。产卵时保持周围环境安静，禁止闲人进出，以免干扰产卵而造成停产。孵化时，可采用静水、微流水或网箱孵化，在孵化过程中不要惊动水体。

黑斑侧褶蛙疾病的发生是外界与其他蛙相互作用的结果。病原体在宿主上必须到达一定的数量才会致病，主要疾病有：蝌蚪钟形虫病、“歪脖子”病、红腿病、气泡病、腹水病等。一般情况下以预防为主，定期换水，降低水体肥度，水沟场所定期消毒。一旦发病应及时捞出病蛙，防止交叉感染，并使用对症药物预防治疗。

黑斑侧褶蛙分布非常广泛，并在其在其分布范围内仍然很常见，但在局部区域其数量存在一些下降。另外黑斑侧褶蛙蝌蚪于1959年至1961年被引入土库曼尼亚克尔基区卡拉梅特-尼亚兹定居点的池塘，并在当地繁衍生息，但没有沿着喀拉库姆海峡长距离扩散。

2012年被日本红色名录列为近危物种。黑斑侧褶蛙在2020年《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》列为无危（LC）物种；2020年被中国列入《中国生物多样性红色名录 脊椎动物卷》（两栖类）——近危（NT）。

由于消费和活体动物贸易、农药导致的水污染和土地管理变化的过度开发，在某些地区其数量在下降，例如将稻田转变为旱作作物和放牧、城市地区的发展以及水稻农业的现代化和集约化，也会降低黑斑侧褶蛙栖息地的适宜性，另外水库的间歇性放水对蛙类的繁育也有影响，因为卵和蝌蚪主要分布在浅水，突然的水面下降会暴露出浅水区的幼体并造成死亡。黑斑侧褶蛙在生活史上既需要水，又需要陆地，发育过程复杂，也是造成它们相对脆弱的原因。该物种在其部分范围内被收获供人类食用。它曾经出口到土库曼斯坦。在日本，有捕捉野生黑斑侧褶蛙作为宠物。黑斑侧褶蛙还面临着一些寄生物和疾病的威胁，例如寄生虫其直肠的秉式原蛙片虫（Protoopalina pingi）等，这都会造成它们的死亡。

为防止黑斑侧褶娃被过度捕捉、野生种群数量减少，中国多地已开展人工养殖增加其数量，并对其种群资源加以保护。另外在其自然分布地，黑斑侧褶蛙的野外栖息地多被划入当地的自然保护区中。

黑斑侧褶蛙捕食昆虫，是农业害虫重要的天敌动物，对农业生产很有益处。黑斑侧褶蛙以吞食直翅目（Orthoptera）、膜翅目（Hymenoptera）、蜻蜓目（Odonata）、鞘翅目（Coleoptera）的昆虫为主，其次还捕食双翅目（Diptera）、脉翅目（Neuroptera）、半翅目（Hemiptera）等的昆虫，多为螟虫（Pyralidae）、刮青虫（Cnaphalocrocis medinalis）、稻飞虱（Nilaparvata lugens）、叶蝉（Cicadellidae）、稻苞虫（Parnara guttata）、稻螟蛉（Naranga aenescens Moore）、斜纹夜蛾（Spodoptera litura Fabricius）、蚊（Culicidae）、蚂蚁（Formicidae）等害虫，黑斑侧褶蛙是中国稻田区的主要经济蛙类，特别在防治虫害、保证农业丰产上起着不可低估的作用，因此人们称之为“护谷虫”。

黑斑侧褶蛙对环境非常敏感，常常被作为反映水体污染的指示生物，污染的水体会严重干扰黑斑侧褶蛙的发育过程。同时黑斑侧褶蛙是稻-蛙综合种养体系的主养品种之一，将水稻的种植与蛙的饲养相结合的农田生态系统，充分利用了稻田生态系统中的物质和能量，可以提高水稻产量与土壤肥力。黑斑侧褶蛙对于维持农田等生境的生态平衡具有重要意义。

水中的黑斑侧褶蛙

黑斑侧褶蛙是教学和科研工作中较为理想的实验动物，具有数量多、易捕捉、无毒害、价格低的优点，同时其卵子较大，并可使用温度或采用催产方法控制蛙的产卵期等特点，可进行各种教学实习和实验研究。因此，在普通生物学、解剖学、遗传学、细胞学、分子生物学、胚胎学、生理学以及生态学等方面的教学或科研中常用它作为实验材料。用黑斑侧褶蛙作为检验动物已广泛应用于人或牲畜的妊娠诊断。另外黑斑侧褶蛙还对对雄激素化学物质敏感，50μg/L睾酮[tóng]会导致所有性别逆转为雄性，因此黑斑侧褶蛙是研究雄激素化学物质对两栖动物性腺分化和发育影响的模型物种。

黑斑侧褶蛙是一种很好的食用蛙类，其肉蛋白质丰富，肉味鲜美如鸡，故有“田鸡”之称。中国民间捕为食用早有记载，《本草纲目》中称“田鸡、青鸡、坐鱼、蛤鱼，蛙腿长、故善跃……蛙好鸣，其声自呼，南人食之，呼为田鸡，云肉味如鸡也。”该蛙在稻田区属于体形较大的蛙类，人们把它列为美味佳肴。

系统发育分析表明黑斑侧褶蛙与金线侧褶蛙（Pelophylax plancyi ）和朝鲜侧褶蛙（Pelophylax chosenicus ）密切相关。但其密度和数量均低于中国林蛙（Rana temporaria）；在其他海拔较高的山地完全不见。和中国林蛙一样，黑斑侧褶蛙也是一些蛇类和水鸟的重要食物。