塞鲸

塞鲸（学名：Balaenoptera borealis），又称北须鲸、鳁[wēn]鲸、大须鲸、鳕鲸等，隶属于哺乳纲鲸偶蹄目须鲸科须鲸属，为世界上第三大须鲸，仅次于蓝鲸和长须鲸。体长12~20米，体重高达45吨。雌性略大于雄性。塞鲸的主要鉴别特征是在头部背面中央有1条隆起的纵脊。在水面上，可通过大约3~4米高的柱状或灌木状的喷潮来识别。

塞鲸（Balaenoptera borealis）是一个公认的物种，但在1972年之前，在塞鲸、布氏鲸（Balaenoptera brydei）两个物种出现的地区，塞鲸的捕获和目击记录往往包括布氏鲸。2017年，海洋哺乳动物协会分类委员会承认两个亚种，即北半球的塞鲸北方亚种（Balaenoptera borealis borealis Lesson, 1828）和南半球的塞鲸南方亚种（Balaenoptera borealis schlegelii Flower, 1865）。在北太平洋和北大西洋发现的塞鲸还没有被正式比较，所以仍被默认为同一指名亚种，但是2018年已发现北大西洋和北太平洋塞鲸之间有高度的遗传差异。在挪威，塞鲸经常与狭鳕（Theragra）一起被发现，“塞（Sei）”这个名字来自挪威语中狭鳕的意思，“seje”。塞鲸的种名borealis 意义为北方。须鲸科的英文名Rorqual 的名字来自挪威语röyrkval，意思是“沟鲸”，因为在其腹面的前半部分具有纵向褶皱或凹槽的特征。须鲸科在中新世中期从须鲸亚目中分化出来。在太平洋，被称为日本鲸（Japan Finner）。在日本则被称为沙丁鱼鲸（Iwashi kujira），因为塞鲸在太平洋被观察到捕食沙丁鱼（Sardina pilchardus）。

塞鲸体长12~20米，体重高达45吨，为世界上第三大须鲸，仅次于蓝鲸（Balaenoptera musculus）和长须鲸（Balaenoptera physalus）。南半球的塞鲸最大体长可达20米，北太平洋最大体长可达18.6米。雌性略大于雄性。头长约占体长的20%~25%，有30~65条相对较短的腹褶，从嘴下部延伸到脐部，腹褶区常有1个白色斑。塞鲸具有一个高大、带钩的背鳍，位于其背部约三分之二的位置。其前缘曲成弓状，后缘约与身体成45°，梢端向后。鳍肢尖而较小，尾叶也相对较小。上颌每侧具有鲸须板约219~410块，每片鲸须板由类似指甲的角蛋白构成，色较深，呈暗灰色，在口部内侧具灰色或白色的细小内缘，须毛细，色较淡。腹褶和鲸须板的数量可能会随着地理种群变化。吻突三角形，两侧缘直。塞鲸的鼻骨大且长，其长大于长须鲸，宽小于小须鲸（Balaenoptera acutorostrata）。上颌骨的腭面突向后方如一个角状的突起。犁骨的后端不扩展或仅略扩展。下颌骨较薄，冠状突低而钝圆。塞鲸身体长而光滑，体色为深蓝灰色至黑色，背部至体两侧微带蓝色，鳍肢和尾叶腹面与身体同色或略淡，身体底部为白色或奶油色。身体上经常覆盖着较小的椭圆形浅色疤痕（被认为是由巴西达摩鲨Isistius brasiliensis 和七鳃鳗属Lampetra咬伤造成），使体表呈电镀过的金属色，有时具细微的斑纹或变色的斑点。塞鲸的体型与长须鲸、布氏鲸和小布氏鲸（Balaenoptera edeni）相似，背鳍的形状也相接近。主要的鉴别特征是塞鲸在头部背面中央有1条隆起的纵脊，长须鲸头部背面无纵脊，布氏鲸类头部背面有3条纵脊。在水面上，可通过大约3~4米高的柱状或灌木状的喷潮来识别塞鲸。椎式：C7；T14；L13；Ca22~23 = 56~57（枚）。（C：颈椎，T：胸椎，L：腰椎，Ca：尾椎）

塞鲸头骨图

塞鲸是一个世界性的物种，在北大西洋、北太平洋和南半球均有分布，但在北印度洋没有确认的记录。具体分布在阿拉斯加、新英格兰或大西洋中部、太平洋岛屿、东南部、西海岸。冬季在热带和亚热带纬度之间迁移，夏季在温带和亚极地纬度之间迁移，更多出现在中纬度温带地区，冬季分布似乎是广泛分散的。在中国，塞鲸主要分布在黄海（江苏）、东海（福建、台湾、台湾东岸海区）、南海（海南、台湾）。

塞鲸广泛栖息在世界各地的亚热带、温带和亚极地水域，通常在远离海岸线的深水区出现，偏好深海。在北太平洋西部，塞鲸和布氏鲸的栖息地有明显的区别，每个物种喜欢不同的海面温度范围和相关变量，塞鲸出现在海面温度较低的地区，主要生活在8-18 ℃的水温中。然而，在世界其他地方已经发现塞鲸和布氏鲸在同一季节是同时出现的。

塞鲸通常单独活动，或以2~5头的群活动。它们游泳快速，索饵时速度可达每小时7~11千米，受惊后速度可达每小时22~28千米，可能是所有鲸类中速度最快的。瞬时速度可达每小时55.6千米，并能持续1小时。塞鲸的潜水方式与大多数鲸鱼不同。它们在潜水前不会拱起背部或露出尾鳍，只是简单地潜入水下。塞鲸经常会留下"尾鳍印"，即尾鳍在水下运动时在水面形成的光滑圆圈。正常情况下潜水不深，当缓慢运动的塞鲸浮出水面呼吸时，其呼吸孔和背鳍常同时出现。摄食的塞鲸往往按可估测的时间间隔潜水和出水，在两次呼吸之间常位于接近水面的仍能被看到之处。呼吸时可发出巨大声响，呼吸次数因潜水时间长短而异，通常连续呼吸2~5次，每次间隔18~22秒；成群移动时，呼吸间隔较均匀；单独或成对游动时，多不超过3次，通常只呼吸1次，呼吸间隔可长达1.5分钟或2分钟。塞鲸喷潮的雾柱高约3~5米，较为稀薄低短，喷潮的间隔约20~30秒，若干次后作一次达15分钟或以上的潜水。

塞鲸成群

塞鲸喷潮

一头塞鲸平均每天要吃大约900千克的食物。在摄食场可聚集较多的塞鲸，它们可以潜入水中5~20分钟，通过大口吞咽和撇食来捕食猎物，用细密的鲸须滤食。与其他一些大型鲸鱼相比，塞鲸的饮食更加多样化，但往往一次只捕食一种类型的猎物，包括浮游生物（包括桡足类和磷虾科动物）、鱼类（如凤尾鱼Coilia mystus、沙丁鱼Sardina pilchardus、秋刀鱼Cololabis saira、鲭鱼Pneumatophorus japonicus、毛鳞鱼Mallotus villosus）和头足类动物（包括鱿鱼）。在北太平洋，其主要食物是桡足类，磷虾只占10%左右。在南半球，磷虾是它们的主要食物。更喜欢在黎明时分进食，在觅食和捕食猎物时可能表现出不可预测的行为。

塞鲸觅食

在北半球，塞鲸在冬季自北向南进行生殖洄游，在夏季游向北方水域进行索饵洄游，但因为受到暖流影响，在暖流区域出现较多，洄游规律性较弱，各年度变化较大。在中国分布的塞鲸同属太平洋种群，其主要洄游路线是日本本州岛、南千岛、堪察加半岛、阿留申群岛，仅极少数超越阿留申群岛北侧，但不进入白令海峡以北，游向对马海区、东海区及台湾海区数量极少；通过日本海的可能性很少，有些也可能由九州岛西南海区南下游来东海及对马海区，并不达黄海北部。塞鲸在洄游中常以2~3头为一小群，在食饵密集区可见几十头集群活动。

塞鲸会发出中低频发声，包括脉冲串（峰值能量为3千赫兹）、宽带“咆哮”和“嗖嗖”声（100~600赫兹，持续1.5秒）、音调和上扫声（200~600赫兹，持续1~3秒）以及下扫声（100~44赫兹，持续1.0秒；39~21赫兹，持续1.3秒）。两个部分之间有一个频率阶梯，这是塞鲸发声最独特的特征，使其能够与其他鲸鱼的呼叫相区别。发声的平均持续时间为0.15~0.75秒，平均频率为241~625赫兹。每种叫声都有不同的特征，叫声没有时间上的规律。在北大西洋记录到了下扫叫声（82.3~34赫兹）。科学家们认为这是一种“接触性”的叫声，因为塞鲸一般以单独或以2~5头的小群体进行活动。通过低频率的声音进行长距离的接触，可能使分散的个体协调活动，如喂养或繁殖。

塞鲸在6~12岁时性成熟，此时体长达到约13米。北太平洋塞鲸的雄性达性成熟体长约12.8米，雌性约13.3米。雌鲸每2~3年繁殖一次，妊娠期为10.5~13个月。冬季在低纬度温带水域交配和受孕，夏季洄游至高纬度海域摄食，次年冬季在其分布区的低纬度温暖水域产仔。幼鲸约4.5米长，出生时体重约680千克。雌鲸会先喂养幼鲸6~9个月，幼鲸在体长约9米时，在高纬度海域的摄食场断奶。雌鲸经过约6个月的乏情期在次年冬天的繁殖季进入发情期。塞鲸的寿命可达到50~70岁。

雌鲸与幼鲸

1885至1900年间，有4000头塞鲸在挪威北部海域被捕杀。此后，在北大西洋、北太平洋和南半球都进行着塞鲸的猎捕活动。1960至1970年间，在南极被杀的塞鲸超过11万头，南半球和北太平洋的现代捕鲸活动特别密集，塞鲸种群严重枯竭。1950年代末至1970年代中期北大西洋的开发时间较长，强度较低，但北大西洋东部还保持着早期现代捕鲸状态。1975年起，在北太平洋停止了对塞鲸的商业性捕猎；1979年起，在南半球停止捕猎；1989年起，在北大西洋停止猎捕。2002年，日本在科学许可下恢复了在北太平洋的捕获。从2004年至2013年，每年的捕获量为100头，从2017年起增加到每年134头。

1977年和1980年国际捕鲸委员会（IWC）评估认为塞鲸种群衰退，并且其首次繁殖年龄随之从12~13岁下降到10~11岁，年怀孕率随之从0.27上升到0.37~0.39。2018年，分别对北太平洋、北大西洋和南半球地区采用了传统的确定性年龄结构模型，结果表明塞鲸种群从1948年开始严重衰退，到1970年代达到最低点，随后逐渐恢复，预计2018年全球塞鲸成体的数量约为1948年的30%，且仍在增加。

1. 北大西洋

IWC 承认北大西洋的塞鲸有三个种群划分。新斯科舍（包括美国东海岸的水域）、冰岛-丹麦海峡以及东部（包括西班牙、葡萄牙、不列颠群岛、法罗群岛和挪威的水域）。西格陵兰-拉布拉多海地区没有被分配到上述种群划分，但有塞鲸存在。对北大西洋不同地点的塞鲸进行遗传比较，未发现种群结构的证据，但并不能排除。在北大西洋的现代捕鲸活动中，大约有1.7万头塞鲸被捕获。此外，19世纪末和20世纪初在北大西洋捕获的约1.3万头未指定的大型鲸鱼中，有一部分可能是塞鲸。北大西洋东部的赛鲸种群似乎已经衰退。

2. 北太平洋

1963年到1974年，商业性捕鲸使北太平洋的塞鲸种群从6.3万头下降为1.3万头，可合法捕捞数量从4.2万头下降为0.86万头。自20世纪初开始现代捕鲸以来，在北太平洋地区共捕获了约7万头塞鲸。20世纪60年代，塞鲸捕获率减少了75%。2008-2012年，估计塞鲸总数约为3.5万头塞鲸。塞鲸在北太平洋东部数量较多。

3. 南半球

IWC将南半球的塞鲸和其他须鲸一起任意划分为六个纵向界定的管理区。自1978年以来，所有六个地区的塞鲸都被IWC列为保护种群。1905至1979年间，南半球的现代捕鲸记录中有超过20万头塞鲸。南半球塞鲸的种群数量从1960年约6.4万头下降到1979年约1.1万头，1983年夏季南纬30°以南的塞鲸总数量约为1万头，说明种群数量严重下降。其丰度指数表明在20世纪60年代和70年代有更持续且严重快速的种群数量下降，说明塞鲸在管理区之间移动，而这些区域并不对应于种群数量统计上的不同种群。

1. 气候变化：气候变化对塞鲸的影响可能源于海洋条件的改变，以及海冰覆盖的时间和分布。猎物分布的变化可能会导致塞鲸觅食行为的改变、营养压力和繁殖能力的下降。此外，水温和水流的变化可能会影响对导航和觅食很重要的环境线索的时间。
2. 大规模异常死亡事件：可能由有害藻类水华引起，随着太平洋变暖频率可能会增加。
3. 病理状况：导致北太平洋塞鲸鲸须恶化或丧失，然而其频率及影响均未知。

1. 商业捕鲸：1950年代末至1970年代中期，现代捕鲸活动密集，导致塞鲸种群严重枯竭。
2. 船舶撞击：可能会伤害或杀死塞鲸。由于塞鲸离岸分布，船舶撞击经常会被忽视。
3. 渔具缠绕：渔具如陷阱、罐子和刺网等。一旦被缠住，塞鲸可能会带着渔具游很远距离，导致其疲劳、进食能力受损或严重受伤，从而导致繁殖成功率下降和死亡。
4. 海洋噪音：会扰乱塞鲸的正常行为，将其驱赶出重要的生存区域，甚至会导致塞鲸搁浅并死亡。

1. 全面暂停商业捕鲸，在科学许可下进行捕获：自1975年在北太平洋和1979年在南半球以来，国际捕鲸委员会（IWC）已经明确保护塞鲸免受商业捕鲸。自1986年以来，它们也受到全面暂停商业捕鲸的保护。2004年开始，日本在特别许可下恢复了在北太平洋的捕捞量，2018年，IWC科学委员会已经建议，这种水平的捕捞不会损害塞鲸种群。
2. 受《海洋哺乳动物保护法》（MMPA）保护。
3. 制定并实施塞鲸恢复计划：美国国家海洋渔业局（NOAA Fisheries）塞鲸恢复计划于2011年12月发布。该计划旨在恢复塞鲸物种，中期目标是将塞鲸的状态从“濒危”降至“受威胁”，最终目标是将其除名。
4. 美国国家海洋渔业局于2018年修订了评估人为声音对海洋哺乳动物听力影响的技术指南，并将声学用于监测塞鲸的听力水平和进食行为，还研究了水下噪音如何影响塞鲸的行为、进食、彼此互动以及在栖息地内移动的方式，并开发更好的方法来使用自主滑翔机和被动声学阵列对塞鲸进行定位，以此减少噪音干扰对塞鲸的影响。
5. 已经进行的一系列科学研究：监测塞鲸的搁浅反应；监测塞鲸种群丰度和分布，进行种群评估；研究大规模异常死亡事件；审查可能对塞鲸有伤害的项目等。

• 2009年，列入《保护野生动物迁徙物种公约》（CMS）附录Ⅰ和附录Ⅱ。
• 2018年，列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》（The IUCN Red List）：濒危物种（EN）。
• 2019年，列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）附录Ⅰ。
• 2021年，被中国列入《国家重点保护野生动物名录》，为国家一级保护野生动物。
• 1970年，根据《濒危物种保护法》，被列为濒危物种。
• 根据《海洋哺乳动物保护法》（MMPA），被列为濒危物种。

塞鲸鲸须上常见的体外寄生物为Balaenophilus 属和Haematophagus 属。藤壶（Penella）和指球泊来藤壶（Xenobalanus globicipitis）曾有记录，但并不常见。体内寄生物很普遍，棘头虫类如陀螺球茎体棘头虫（Bolbosoma tutbinella）、绦虫类如四孔绦[tāo]虫（Tetrabothrius affinis）、线虫类如简单异尖线虫（Anisakis simplex）。在南极，塞鲸皮肤上常有硅藻类寄生。

日本在特别许可下，于2004年恢复了在北太平洋对塞鲸的商业捕猎，捕捞量达到每年100头的水平，2017年增加到每年134头。2018年，IWC科学委员会已经建议，这种水平的捕捞不会损害塞鲸种群。塞鲸在日本太平洋侧是重要的猎捕鲸种，捕获量占有显著地位。其渔获物在日本国内市场销售。具有一定的经济价值，塞鲸可提供较多皮下脂肪与红肉，在南极一头塞鲸可最多提供脂肪4吨，在北半球一头塞鲸可最多提供脂肪1.5~2吨。塞鲸身体各部位也有一定价值，如腹膜及舌、鲸须、骨骼、内脏等。