刺胞动物门(学名:Cnidaria),是动物界的一门,也有观点称作“刺丝胞动物门”。而因具有两个胚层、原始消化循环腔,并出现简单组织分化的组织水平,过去曾称为“腔肠动物门”,现多已废弃不用。截止至2023年,COL将该门分为6个纲、28个目;《中国生物物种名录》共收录了5个纲,20个目,1515个物种。该门动物具有独特的刺细胞和原始的弥散神经系统,体型结构包括水螅型和水母型,体制以辐射、两辐射、四辐射、六辐射和八辐射为主。该门动物是典型的双胚层动物,包括外部的外胚层、内部的内胚层和中间的中胶层。中间具有原始消化循环腔,一端有口盘,他端闭塞。在口盘通常环绕着一圈触手。骨骼主要为外骨骼。
起源演化
编辑刺胞动物门动物位于后生动物谱系树的底部位置,与两侧对称动物是姐妹群关系。根据分子钟推测其起源于成冰纪之前,经历了六亿多年的独立进化,并在此过程中产生了一系列的有机体创新。但多年来,刺胞动物门动物的系统发育过程一直是争论的焦点。一般认为,该门动物的祖先是水螅体。
在寒武系幸运阶,该门动物的化石记录全部是体型在毫米级水平的底栖固着类型,其中水母类呈现多种类型的辐射对称形式。寒武系第二阶,水母类仍属于无固着盘的底栖固着类型,但整体增大,截止至2020年,仅发现有两、四辐射对称形式。这些两辐射对称类型的取食策略已由纯粹向上生长来竞争食物演化为通过管体的侧向延伸来竞争生存和取食空间。寒武系第三阶, 仍有底栖固着的水螅型水母,但与现代水母体型大小接近、游泳型的水母超纲(包括水螅纲、钵水母纲、立方水母纲、十字水母纲)中四辐射对称类型开始占据主导地位。现代水母世代交替的生命周期的正式建立,水母类刺胞动物生命周期在寒武纪早期由原先的固着的水螅型,发展到“水螅型+水母型”。
分类
编辑截止至2023年,生物分类(Catalogue of life)将刺胞动物门分为6个纲、28个目、505个科、2659个属、15934种,其中6个纲分别为:水螅纲(Hydrozoa)、钵水母纲(Scyphozoa)、立方水母纲(Cubozoa)、珊瑚虫纲(Anthozoa)、十字水母纲(Staurozoa)、粘体虫纲(Myxozoa)。在《中国生物物种名录》2023版中,刺胞动物门共收录了5个纲,20个目,1515种。
水螅纲有3890种,多数是海产,也有淡水种类。该纲动物一般为小型个。生活史多数有水螅型和水母型两个世代少数种类水螅型发达,无水母型(如水螅)或水母型不发达(如筒螅);也有的水螅型不发达或不存在,如桃花水母;有些种类表现出群体多态现象,如薮枝螅、僧帽水母。
钵水母纲有242种,海产,大多数是大型水母,自由漂浮生活。该纲动物一般都有世代交替现象,但水螅型不发育或退化,水母型在生活史中是主要时期。常见的种类有霞水母、海月水母、海蜇等。
立方水母纲包括灯水母目和四束水母目,有49种。其不易观察到的鉴别特征包括水螅体神经性系统的组织和单体的水螅体转变成单个水母幼体的过程。
珊瑚虫纲包括六放珊瑚亚纲、八放珊瑚亚纲和角海葵亚纲,有10943种。六放珊瑚亚纲包括海葵目、群体海葵目、黑珊瑚目、珊瑚葵目和石珊瑚目;八放珊瑚亚纲包括苍珊瑚目、软珊瑚目和海鳃目;角海葵亚纲包括螺旋角海葵、穿刺角海葵。该纲为海产,只有水螅型,有单体也有群体,除海葵类外都具有石灰质外骨骼。常见的种类有笙珊瑚、红珊瑚、黑珊瑚、角珊瑚、海葵等。
十字水母纲有49种,产于寒温带浅水水域。水螅体发达,水母体退化,浮浪幼虫无纤毛,经爬行后固着发育为成体。水螅体由萼部和柄部组成,营附着生活,萼部形状多样,有圆形、锥形、十字形等;柄部粗短或细长,基部有吸盘。常见的有喇叭水母、高杯水母。
粘体虫纲有2个亚纲,761种。
八放珊瑚亚纲
形态特征
编辑体型
刺胞动物门动物体制以辐射、两辐射、四辐射、六辐射和八辐射为主。
刺胞动物门动物的体型结构包括水螅型和水母型两种。水螅型体型为圆筒状,一端是基盘,用作固着,另一端是口,周围有触手。水母型体型为圆盘状或伞状,突出的一面是外伞,凹入的一面是下伞,下伞中央悬挂一垂管,管的末端是口,口进去是消化循环腔。水母型的触手和感觉器官位于伞缘,下伞缘有向内突入的环膜。将水母型沿其横轴向上翻转180°,则两种形态的结构基本相似,但与水螅型相比,水母型较扁平,中胶层较厚,在伞缘有神经环、平衡囊和触手囊。
支撑结构
刺胞动物门动物是典型的双胚层动物,分为外部的外胚层、内部的内胚层以及中间夹着的中胶层。外胚层由感觉细胞、间细胞、刺细胞、外皮肌细胞组成;内胚层由腺细胞、内皮肌细胞、感觉细胞组成;中胶层由内外胚层分泌的胶质组成。
内胚层细胞包围形成的中间空腔为原始消化循环腔,具有细胞内、外消化,输送营养物质和气体等功能。其一端有一可用作嘴又可进行排遗的口盘;他端闭塞。口盘通常环绕着一圈可用于捕捉猎物的触手。
水螅形态结构
气囊水母
僧帽水母
刺胞动物门动物的骨骼主要为外骨骼,具有支持和保护功能。其多由几丁质、角质和石灰质构成。很多珊瑚虫中有骨针或骨轴,存在于中胶层中或者突出于体表面。
刺细胞结构
刺细胞是该门动物的独有的细胞器,大量分布于口、触手或体表,用于捕食和御敌。其多产生于外胚层,由间质细胞形成。内部有细胞核和一大而明显的刺丝囊,内含管状刺丝和毒液。当刺细胞受到物理、化学、生物等因素的刺激时,刺丝可迅速排放穿透敌人皮肤,释放毒液。
肌肉与神经系统
刺胞动物门动物的上皮细胞内含有肌肉纤维,称为上皮肌肉细胞,兼具有上皮和肌肉的功能。
刺胞动物门动物的神经网是动物界最原始、最简单的神经系统,没有神经中枢,且神经传导不定向,因而也称为弥散神经系统。其是由两个或多个细长突起的神经细胞彼此相互联络形成疏松的神经网。有些种类的神经网只分布在外胚层,有些种类在外胚层和内胚层上均有分布,而有的种类甚至在中胶层也有分布。这些神经细胞与感觉细胞和皮肌细胞相联系,形成神经肌肉体系。当感觉细胞接受刺激时,神经细胞快速传导信息,由皮肌细胞或刺细胞产生应答。此外,该门动物的刺细胞和腺细胞还保留了独立反应功能,在受到刺激时,不必通过神经系统就能立即产生反应。
分布栖息
编辑分布范围
刺胞动物门动物广泛分布于世界各大海洋,其中热带和亚热带海洋的浅水区最为丰富。在中国,该门动物的物种多样性呈现从赤道向两极明显减少的纬度梯度分布模式,而其中海葵目动物分布有所不同,其物种多样性呈“南海最高、黄渤海次之、东海最低”的分布格局。
刺胞动物的分布范围几乎覆盖了全球海域
栖息环境
该门动物可以栖息于浅海和深海,也有部分物种可生存于淡水中。如珊瑚虫纲多固着栖息于暖海、浅海海底(如海葵,在中国,其主要栖息于各沿海潮间带与浅潮下带, 通常附着在岩石上或埋于泥沙中);水螅纲大部分海产,少数生于淡水,常附着于池沼水草枝叶和石块上(如桃花水母生于水深1.3m~3m之间的泥沙底质小溪流,僧帽水母可生于热带水域);钵水母纲全部海产(如海月水母主要栖息于温带近岸浅水海域,在中国主要分布于黄渤海沿岸 )。
生活习性
编辑活动特点
刺胞动物门动物分为水螅型和水母型,其中水螅型一般营固着生活,如薮枝螅,通常用螅根的根状基部附着于石头和其他物体上,由螅根长出螅茎,并在大量水螅体长在茎上之后形成丛生的树枝形群体;水母型一般营浮游生活,如钵水母纲,大多数为自由漂浮生活。
水中漂浮生活的桃花水母(Craspedacusta)
觅食行为
刺胞动物门动物为肉食性(如小型无脊椎动物等)和植食性(如藻类等),有的物种也摄食真菌类。桃花水母以水蚤、剑水蚤、轮虫等为食;海葵以鱼和其他细小生物为食。
该门动物以刺细胞和刺丝囊为特有的捕食和抗敌武器,在刺针受到刺激时,抛出刺丝并迅速把毒汁注入敌害或捕获者体内,使之麻醉或死亡。
共栖共生
另外,共栖和共生两种生活方式普遍存在于刺胞动物门动物中。共栖现象,如珊瑚纲(包括石珊瑚目、柳珊瑚目和海葵目等)、水螅纲和钵水母纲均可以与隐虾类共栖;水母与鱼类共栖,水母内伞下触手间或浮囊体下的触手间可保护小鱼,而水母又因小鱼对外界动物侵害的反应敏感,可触动水母体,引起伞部收缩而沉入海底躲避敌害。共生现象,如珊瑚纲和藻类、细菌共生,“细菌-虫黄藻-珊瑚”是生态系统中一对经典的三角关系,藻类和细菌积极参与共生体中的物质循环、能量流动以及各种氧化还原活动,而珊瑚宿主又为细菌和藻类提供了栖息地和生态位, 三者共同调节共生体的平衡与稳定;帆水母和虫黄藻共生。
社群行为
该门动物中,不同类型的水螅虫和水母通常形成大型群落,群体组织中不同个体动物专门从事不同功能,如繁殖、摄食、防御等,形成一种多态现象,例如大堡礁。
呼吸与排泄
因刺胞动物门动物无专门的呼吸及排泄器官,其呼吸是通过体内、体表的细胞与周围的水进行气体交换来维持,即从细胞表面周围的水中得到氧,同时又把二氧化碳排入水中;排泄也以同样方式进行。代谢产生的废物由体表的细胞排入周围的水中或排入消化循环腔的水中,然后经口排出。
生长繁殖
编辑有性生殖
性成熟
部分种类的刺胞动物门动物营有性生殖的繁殖方式,这类刺胞动物可以是雌雄同体,也可以是雌雄异体。成熟的生殖腺由间质细胞分化而成,有的种类来源于外胚层(如水螅纲),有的种类来源于内胚层(如钵水母纲和珊瑚纲)。水螅纲精巢为圆锥形,卵巢为卵圆形。卵巢一般每次成熟一个卵,有的种类一次成熟几个卵。卵成熟时,卵巢破裂,使卵露出。精巢可形成很多精子。
精卵结合
在性成熟后,成熟的精子和卵直接由口排出,在海水中结合形成受精卵,经过卵裂、囊胚期、原肠胚期,发育为有纤毛的浮浪幼虫,经过一段时间的自由游动之后营固着生活。但有些种类的精子由口排出,游到雌体的消化循环腔与卵结合受精之后排出体外,如海葵。
无性生殖
繁殖模式
还有一部分刺胞动物们动物营无性生殖的繁殖方式,这类方式主要存在于水螅型和水母型,包括出芽生殖、分裂生殖、匍匐茎断裂生殖、足囊生殖、自由游泳繁殖体等多种不同方式。
出芽生殖
出芽生殖最为常见,即先从母体长出两胚层的芽体,然后逐渐形成器官,脱离母体,营浮游生活或附着生活。
分裂生殖
分裂生殖是指由母体分裂成两个或多个大小形状相似的新个体的生殖方式,有纵裂和横裂两种类型。纵裂生殖主要发生螅状幼体的触手或柄部,横裂生殖是指成熟的螅状幼体经分节和变态两个紧密联系的发育阶段产生碟状幼体的过程。
匍匐茎断裂生殖
匍匐茎断裂生殖是指通过匍匐茎断裂后留下的组织直接发育成螅状幼体,因此其形状和大小具有很大的差异性。
足囊生殖
足囊生殖是指由螅状幼体足盘或者匍匐茎末端附着于基质,当螅状幼体移动到新的位置后,在原附着点形成的包被有几丁质蛋白鞘的组织。
自由游泳繁殖体
自由游泳繁殖体有两种,一种是从口腔或者匍匐茎内产生类似浮浪幼虫形状的繁殖体,生成的繁殖体为卵球形, 内胚层和外胚层界限明显,形状大小相似;另外一种是从体外壁产生类似浮浪幼虫形状的繁殖体,产生的繁殖体形状大小不一致。通过这两种繁殖方式产生的自由游泳繁殖体在沉降附着前均经历一段浮游时期,然后开始附着变态发育成螅状幼体。
世代交替
此外还有一部分刺胞动物们动物是存在世代交替现象,这部分该门动物生活史复杂,包括营固着生活的无性水螅体世代和营浮游生活的有性水母体世代,即水螅世代可通过无性生殖方式产生水母型,水母世代长大成熟后又通过有性生殖方式产生水螅型,如薮枝螅、海月水母。
刺胞动物生殖世代交替
保护情况
编辑种群现状
截至2023年,根据《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》,刺胞动物门下约有421种物种的数量处于下降趋势,428种物种数据未知,仅有14种处于稳定趋势,3种处于增长趋势,整体物种数量呈现下降趋势。
1970年代以来,随着大气二氧化碳浓度不断上升及全球气温和海温不断上升,珊瑚礁白化逐步变得普遍和严重,活珊瑚覆盖率显著下降。2021年《中国珊瑚保护行动计划纲要》指出,中国的珊瑚面临严重的退化问题,需要采取有效措施予以应对。
致危因素
截至2023年,《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》数据显示,威胁刺胞动物门物种生存的因素主要是人类生产生活和气候变化。如过度捕捞,对于海蜇等有食用价值的刺胞动物门动物,因其部分个体尚未达到成熟繁殖阶段就已被捕捞利用,导致对应的自然资源量有所下降。又如非法猎捕,仅2014、2015两年中国海警就连续破获多起特大非法猎捕红珊瑚案件,共查获红珊瑚224.41千克,估值超亿元。再如环境污染,桃花水母在我国分布很广,但由于水质污染,很多地区现已绝迹。
同时,在人类活动和气候变化的双重影响下,中国不同地区的的造礁石珊瑚覆盖率出现下降,多地区的造礁石珊瑚群落结构发生退化。由于磷酸盐工业带来的污染以及自1980年代以来发生的淤积增加,加贝斯湾突尼斯南部一个地中海枕珊瑚的历史种群被认为已经灭绝。
保护级别
在中国2021年《国家重点保护野生动物名录》中,刺胞动物门收录情况如下:
纲 | 目 | 科 | 种 | 学名 | 保护等级 |
珊瑚纲 (Anthozoa) | 角珊瑚目 | - | 所有种 | Antipatharia | 二级 |
石珊瑚目 | - | 所有种 | Scleractinia | 二级 | |
苍珊瑚目 | 苍珊瑚科 | 所有种 | Helioporidae | 二级 | |
软珊瑚目 | 笙珊瑚科 | 笙珊瑚 | Tubipora musica | 二级 | |
红珊瑚科 | 所有种 | Coralliidae | 一级 | ||
竹节柳珊瑚 | 粗糙竹节柳珊瑚 | Isis hippuris | 二级 | ||
细枝竹节柳珊瑚 | Isis minorbrachyblasta | 二级 | |||
网枝竹节柳珊瑚 | Isis reticulata | 二级 | |||
水螅纲(Hydrozoa) | 花裸螅目 | 多孔螅科 | 所有种 | Milleporidae | 二级 |
柱星螅科 | 所有种 | Stylasteridas | 二级 |
截止2023年,根据《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》,32.8%的刺胞动物门物种被列为无危(LC),20.9%的物种被列为近危(NT),23.8%的物种被列为易危(VU),3.2%的物种被列为濒危(EN),3.6%的物种被列为极危(CR),另有15.7%数据不足。
截止2023年2月23日,在《濒危野生动植物种国际贸易公约》中,黑珊瑚目所有种、苍珊瑚科所有种、石珊瑚目所有种、笙珊瑚科所有种、多孔螅科所有种、柱星螅科所有种被列入附录Ⅱ,瘦长红珊瑚、日本红珊瑚、皮滑红珊瑚 、巧红珊瑚被列入附录Ⅲ。
保护措施
1994年美国等发起成立珊瑚礁管理保护国际协调机构——全球珊瑚礁倡议(International Coral Reef Initiative,ICRI)。2016年在法国巴黎召开的第31届大会上作出决定:要求全球珊瑚礁监测网络关注第三次全球珊瑚礁白化资料的综合,推荐2018年为国际珊瑚礁年,敦促各国相关组织采取行动,应对全球白化事件导致的珊瑚礁健康衰退。
2017年2月23日,在印度尼西亚巴厘岛《经济学人》世界海洋峰会上,发起了“50礁倡议”(50 Reefs Initiative)。
2021年12月9日,中国珊瑚保护联盟成立,农业农村部渔业渔政管理局发布《中国珊瑚保护行动计划纲要》。
主要价值
编辑科研价值
刺胞动物门动物内源性荧光蛋白的发现和随后的生物技术的发展,使其成为细胞和发育生物学研究中最重要和最广泛使用的工具之一,并因此获得了2008年诺贝尔奖。研究水母的生活环境和生活史可以辅助调查水母生活水域的水质情况。在机械研发方面,从仿生学角度,研究者们模仿水母独特的运动方式设计出仿生学机械,如仿水母机器人、仿水母溢油回收装置、仿水母机器鱼等。
药用价值
海蜇广泛分布于中国南北沿海,一般用食盐和明矾加工后销售,可以入药,具有扩张血管、降低血压的功效。
生态价值
珊瑚礁和珊瑚岛,能够给许多海洋动物如蠕虫、软体动物、海绵、棘皮动物、甲壳动物和鱼类等创造良好的生存环境,保障海洋生物多样性、遏制海底荒漠化;堆积成岛屿可扩大陆地面积,供人类居住;生长在海边的珊瑚礁可加固海边堤岸。
珊瑚礁
经济价值
珊瑚骨骼可作工艺品,具有观赏价值,深受市场喜爱。如红珊瑚作为海洋珍宝之一,其骨骼具有鲜艳的永不褪色的色泽,价格昂贵,可用作制造项链、戒指、坠子、胸针等饰品,经过精雕细琢过的红珊瑚工艺品,因价值连城,多被国家博物馆和珠宝商收藏。
水母具有观赏价值,随着旅游业发展,在一些海边浴场、娱乐休闲等场所的售卖点,体型较小的海月水母被放入玻璃器皿中,成为一种旅游商品,也有些被作为观赏生物进入观赏鱼市场进行出售,成为鱼类生物爱好者的新宠。体型适中的观赏水母也被作为一种时尚个性的观赏生物,被引进宾馆、酒店、会馆等高档商务场所。因水母观赏价值具有开发成本低廉、观赏效果独特等特点,更加易于推广,市场前景良好。另外,有些浮游水母类可作为海流指示生物,有利于探索渔场位置。
主要危害
编辑蜇伤人类
随着全球水母暴发,水母蜇伤已经成为危害严重的海洋生物伤害之一,人类也有诸多病例。不同种类的该门动物的刺细胞释放的毒液成分及其活性特征各不相同,造成的蜇伤症状复杂多样。蜇伤症状最常见的是局部炎症反应,严重的还包括低血压、休克、脏器衰竭,甚至死亡。如被白色霞水母蜇伤,不仅会引起严重的皮肤损伤,受伤皮肤上出现红斑、瘀斑、出血等荨麻疹斑块,还可能出现呼吸道症状甚至全身症状,比如剧烈咳嗽、呼吸困难,丧失意识。
被刺胞动物门动物蜇伤后应尽快祛除黏在皮肤上的触手,迅速用海水、生理盐水冲洗局部,切勿用淡水冲洗。根据实际情况及时用对症药物进行治疗,如出现严重反应应及时送医院对症治疗。
为预防被蛰伤,应了解该门动物的习性和防护常识,避免直接抓取、捕捞海产品,不随便捡取或用手触摸海滩上的不明种类海生物,进行海水浴时应选择洁净海区并且具有合格防护措施的海水浴场。
阻碍生产
大型水母规模暴发会给海岸带生产活动带来许多负面影响,如堵塞滨海发电厂冷却系统, 严重影响用电供应; 水母大量密集堵塞渔业捕捞网眼或使网具破损,摄食海洋动物的卵和经济鱼类的幼体, 致使渔业产量下降,影响渔业资源的恢复等。如海月水母,其已成为近岸海域的主要生态灾害水母物种之一。一些生长在海边的珊瑚礁,可能发展成暗礁,阻碍航行。
代表物种
编辑刺胞动物门中对水螅纲、钵水母纲和珊瑚虫纲动物的研究较多,其代表物种介绍如下:
僧帽水母
僧帽水母属于水螅纲管水母目僧帽水母科,是一种多型性群体动物。广泛分布于中国南中国海等热带水域,是著名热带种,为暖流指示生物。其形状像一个漂浮在水面的大型浮囊,两头略尖,中部隆起,底平,状如僧帽。身体为青蓝色,有时微微带有红色。浮囊长2cm~13cm,充满由腺细胞分泌的气体,主要包括氮气,也有氧气和氩气。浮囊下面挂着许多个体,有水螅型,也有水母型。生殖体形状大小不同,呈手指状或树枝状。触手用于自卫、摄食、排毒,长短不一,短的呈褶皱状,长的可达10m,能起船锚似的平衡作用。其毒液含有的毒素是一种复杂的、不稳定的蛋白混合物,毒性强烈,能麻痹动物中枢神经,干扰心神经节的传导,破坏窦房结活动并引起房窦阻滞,导致动物死亡。
海蜇
海蜇属于钵水母纲根口水母目根口水母科海蜇属,属于暖水性大型水母,广泛分布于中国南北各海中,浙江省沿海最多,另外在日本西部、朝鲜半岛南部和俄罗斯远东等地沿海也有分布,属于地方种群。体透明,伞部隆起似馒头状,大的直径可达70cm,胶质坚硬,通常为青蓝色。触手为乳白色,8枚口腕,缺裂成许多瓣片。其伞部称为“蛰皮”,口腕称为“蛰头”,均可食用。海蜇幼体栖息于河口咸淡水交汇处的海区,成体阶段略向深水移动。其为一年生水生动物,生活史世代交替,有性世代为受精卵发育至浮浪幼虫,无性世代为螅状体经横裂生殖产生的碟状体。
海蜇
红珊瑚
红珊瑚属于八放珊瑚亚纲红珊瑚科红珊瑚属,适宜生活在硬底、流急、无沉积物(特别是无陆源性沉积物)、水清、低光照、8℃~20℃低温的海域,主要分布于印度洋至太平洋区域。红珊瑚营群体生活,个体直径一般为0.5mm~2cm,每个个体具有8个羽状触手。隔膜8个不成对,隔膜肌向腹生长,隔膜丝单叶状。仅有一个口道沟,位于腹面。红珊瑚虫的软体组成包括中胶层、内胚层和外胚层。外胚层能分泌骨骼,成分为碳酸钙,骨质坚硬。骨骼多在体内,或者由体内伸向体表。
红珊瑚寿命长但生长缓慢,幼虫附着之后10年~20年才性成熟,每年夏季产卵,其浮浪幼虫是负趋光性。多数是雌雄异体,生殖腺位于隔膜上,生殖细胞来源于内胚层间细胞。在生殖期,其将生殖细胞排到体外,在海水或胃腔中受精,经过浮浪幼虫阶段后发育为成体。
参考资料
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