杜鹃花属(Rhododendron L.)是杜鹃花目(Ericales)杜鹃花科(Ericaceae)下的一个属,俗名杜鹃属。主产东亚和东南亚,1种产大洋洲,2种分布至北极地区。广泛分布于欧洲、亚洲、北美洲。在中国集中分布在川西山地、狭义横断山、喜玛拉雅山等地区。杜鹃属植物主要分布于亚热带至温带湿润气候,多生于酸性森林腐殖土或泥炭质土壤,但在中国西南部或新几内亚等地也能见到一些种类生于石灰岩上。
属名来源
编辑杜鹃花属学名Rhododendron源于希腊语ῥοδόδενδρον(rhodóndendron),由ῥόδον(rhódon,意为“蔷薇”)和δένδρον(déndron,意为“树木”)构成,1753年林奈在《植物种志》中将这一名称转用于杜鹃花属。
杜鹃花属中文名,由于开花期间,杜鹃属鸟类向北迁徙到中国南方,可以听见其鸣叫,“杜鹃花”因而得名。
起源历史
编辑近代化石资料说明,杜鹃花属植物在第三纪已遍布北半球,它们起源的时间可以追溯到白垩纪。杜鹃花属植物的起源地,广泛认为在中国南部、西南部和中南半岛北纬20度-40度间的广大地区。
杜鹃花属是北半球最大的木本植物属,自起源中心发生后,向四周扩展。向东到达日本和西伯利亚,通过阿留申群岛分布到北美,向西沿古地中海北岸的山脉分布到欧洲,一直到达北欧的广大地区,向南伸展经中南半岛到达马来西亚地区各岛。
分类演化
编辑早期分类
1753年,瑞典林奈发表是《植物种志》,第一次提出杜鹃花属的名称,同时提出另一个映山红属(Azalea)。在1762年,林奈的植物种志第二版中,他又补充了一个紫踯躅属(Rhodora)。因此,杜鹃花属在当时共分为三个属。
林奈的紫踯躅属,后人认为应当放在杜鹃花属下的羊踯躅亚属,作为是一个组,映山红属包括5个种,其中有两个种不妥当,应当属于蔓山鹃属(Loiseleuria)和伏石花属(Rhodothamnus)。1834年,苏格兰植物学家乔治·唐(G.don)正式将映山红属并入杜鹃花属。
初期分类
1915-1922年期间,英国爱丁堡植物园分四批发表了大批在中国发现的杜鹃花属新种,大量的新材料过去的分类系统不能适用。于是英国植物学家艾萨克·贝尔福(I.B.Balfour)为首主张将近似的种并为一系共发表了43个系。1930年,由英国植物学家哈钦松(Hutchinson)正式出版了《杜鹃种志》以后半个世纪,英国人始终坚持这个分类的方法,很少进一步修改。
近代分类
1918年,德国植物学家斯彻莱彻特(Schlechter)发表了新几内亚的杜鹃花。1929年,美国植物学家科泼兰特(Copeland)发表了菲律宾的杜鹃花,加上以前1882年英国植物学家克拉克(Clarke)发表了印度杜鹃花,以及德国植物学家斯洛伊默(Sleumer)分批发表的马来西亚、越南、泰国的杜鹃花,热带杜鹃花基本上近于齐全。
1949年,德国斯洛伊默发表了德文及拉丁文的《杜鹃花种志》,提出世界杜鹃属分为8个亚属及亚属下分组、亚组的全面的分类系统。
1978年,英国植物学詹姆斯·卡伦(J.Cullen)和英国植物学家张伯伦(D.F.Chamberlain)在此基础上略有修订,即将有鳞的3个亚属归并到杜鹃亚属作亚组等级,提出5个亚属的观点。
1980年,英国植物学家菲利普森(W.R.Philipson)在前两者的基础上将原置于马银花亚属(Azaleastrum)的其中2个组分别独立成亚属,并按A.Gray观念将云间杜鹃属(Therorhodion(Maxim.)Gray)作为本属的一个亚属,亚属名称改为叶状苞亚属(Subgen. Therorhodion),提出又一个8个亚属的系统。
2005年,美国学者本杰明·霍尔(Benjamin Hall)的研究组发表的杜鹃花属分子研究,研究再次确认杜香属(Ledum)、璎珞杜鹃属(Menziesia)和丁香杜鹃属(Tsusiophyllum)均嵌在杜鹃花属中,应予归并,并表明叶状苞亚属在杜鹃花属中是基部群。传统上定义的杜鹃花科其他亚属则均非单系群,依此结果,将杜鹃花属划分为5个亚属。
属下划分
编辑中国植物志采纳的是H.Sleumer的系统概念和A.Gray的观点,将杜鹃花属分为9个亚属。
杜鹃花亚属
杜鹃亚属(Subgen. Rhododendron)是杜鹃花属最大亚属,约500种,广泛分布于亚洲、欧洲、北美等地,近300种分布在东南亚的马来群岛,该群岛成为杜鹃花属除在中国-喜马拉雅地区外的另一最丰富分布区。通常为常绿(稀落叶或半落叶)的小型至中型灌木,少有较大型。植株包括小枝、叶、花各部及果都多少有鳞,鳞是本亚属与其他类群的最重要区别性状。果瓣有时质薄,开裂后扭曲或反卷。种子具蜡状窄翅或两端具长尾状附属物。
毛枝杜鹃亚属
毛枝杜鹃亚属(Subgen.Pseudazalea)共有6种,分布于中国云南西北部和西藏东南部地区以及缅甸的东北部地区。主要形态特征为落叶或半落叶,稀常绿,花通常出现在发叶之前;枝、叶通常被毛;花柱通常短而弯弓状。
毛枝杜鹃花
糙叶杜鹃亚属
糙叶杜鹃亚属(Subgen.Pseudorhodorastrum)共10种,主要分布在中国云南、四川,少数分布贵州、西藏。向西分布至不丹、锡金和尼泊尔。主要形态特征为植株有鳞片;蒴果短,长圆形。
迎红杜鹃亚属
迎红杜鹃亚属(Subgen.Rhodorastrum)通常被认为有2种,原苏联学者认为有4种,分布在亚洲东北部。主要形态特征为新叶枝出自花芽下面的叶腋内;叶有鳞片;落叶或半常绿;花序(通常单花)出自假顶生花芽或芽之下的叶腋。
常绿杜鹃亚属
常绿杜鹃花亚属(Subgen.Hymenanthes)是属中最大亚属之一,全世界有近260种,中国有240余种,其中约180种为特有种,与杜鹃花亚属共同构成中国杜鹃花的主体。主要形态特征为叶常绿;雄蕊10(-12-20)枚;通常为大灌木或乔木。
马银花亚属
马银花亚属(subgen.Azaleastrum)分4组,分布于中国华东、华中、华南及西南地区,向南伸展到中南半岛和印度尼西亚。主要形态特征为植株无鳞片;蒴果卵球形或细长圆柱形。
羊踯躅亚属
羊踯躅亚属(Subgen.Pentanthera)世界约24种,产北美、亚洲东部和西南部、欧洲东部和中东部。羊踯躅亚属主要形态特征为花芽鳞顶生、植株无鳞、落叶。
映山红亚属
映山红亚属(Subgen.Tsutsusi)分为3组,主要分布于中国西南、华南、华中、华东地区,直达日本和朝鲜,向南延伸分布到中南半岛和菲律宾。主要形态特征为花和新的叶枝出自同一顶芽,即花出自上部芽鳞腋间,新的叶枝出自同一芽的下部腋间;叶常绿或部分落叶;茎、叶、花序及蒴果通常有扁平糙状毛。
映山红杜鹃花
叶状苞亚属
叶状苞亚属(Subgen.Therorhodion)有3种,产于日本、俄罗斯、美国阿拉斯加。主要形态特征为花梗具叶状苞片;花冠辐状,联合部分短于裂片,1侧分裂几达基部;花柱短于花冠,从花冠裂片间向外下弯。
形态特征
编辑杜鹃属植物为灌木或乔木,有时矮小成垫状,地生或附生;植株无毛或被各式毛被或被鳞片。杜鹃花属植物种类繁多、生境多变、海拔分布范围广,因此植物形态和生物学性状具有丰富的多样性。
杜鹃花
茎
茎无毛或有各式毛被,或枝、叶、花序被鳞片。杜鹃花属植物的新生长是从芽(叶芽或花芽)的萌动开始,幼叶或花包裹在数枚芽鳞苞片内发育。芽鳞苞片通常在叶或花开放后脱落,或有时宿存至叶或花成熟,极少种类芽鳞苞片宿存2~3年或更长。
叶
叶常绿或落叶、半落叶,互生,全缘,稀有不明显的小齿,通常向枝顶密集,革质,少数落叶种类叶片纸质,通常全缘。
杜鹃花的叶子
花
花显著,形小至大,通常排列成伞形总状或短总状花序,稀单花,通常顶生,少有腋生。
花萼5(-6-8)裂或环状无明显裂片,宿存;花冠漏斗状、钟状、管状或高脚碟状,整齐或略两则对称,5(-6-8)裂,裂片在芽内覆瓦状。
花为合瓣花,花冠有明显的花冠裂片和花管之分。但花冠分裂程度、管部长短有变化,与花萼一样,花冠裂片也是是以5基数为主,有时达7~10裂。花冠的形态不完全稳定,但有一定的变化范围。
雄蕊5-10,通常10,稀15-20(-27),着生花冠基部,花药无附属物,顶孔开裂或为略微偏斜的孔裂。
杜鹃花属植物具有明显的子房和花柱。子房位于花盘上,外面有花萼和花冠全部包裹,外形短圆锥状或卵球状,先端渐细向花柱过渡或平截与花柱形成明显的分界,表面光洁、被毛或鳞,多数种类子房为5室,少数种有6~10室或更多室。花柱细长劲直或粗短而弯弓状,宿存。
杜鹃花
果实
果实形状变化相对较小,主要有长圆柱形、长圆形、卵状椭圆形、卵形、圆锥形或近圆球形等,成熟果直立、稍弯曲或极度弯曲。蒴果自顶部向下室间开裂,果瓣木质,少有质薄者开裂后果瓣多少扭曲。
红色印度杜鹃花果实
种子
种子在有花植物中相对小型或较小型,通常长度为1~2毫米(不包括附属物)。从外形而言,杜鹃花种子有长圆形、长圆状椭圆形、卵状椭圆形、近圆形、纺锤形等,种子两端有明显或不明显的鳍状翅,或无翅但两端具狭长或尾状附属物。
分布范围
编辑分布
杜鹃花属植物主产东亚和东南亚,1种产大洋洲,非洲和南美洲不产,广泛分布于欧洲、亚洲、北美洲,有2种进入北极区,即杜鹃亚属的高山杜鹃(Rhododendron lapponicum),云间杜鹃亚属的堪察加杜鹃(Rhododendron camtschaticum),形成属分布区的北缘。杜鹃属植物在中国集中分布在为川西山地、狭义横断山、喜玛拉雅山等地区。其中,横断山和喜马拉雅地区是全球杜鹃花属植物分布和分化中心之一。
栖息环境
大部分种类出现于海拔1000-3800米间的亚热带山地常绿阔叶林、针阔叶混交林、针叶林或海拔高的暗针叶林。但是在东南亚各岛屿杜鹃属植物大多生于热带山地季风常绿阔叶林或亚高山苔藓林或灌丛草地,附生种类很多,极少数种还出现于接近海平面的低地、海岸岩石上或附生海岸红树林间。
杜鹃花属植物分布在全球的森林带范围,亚热带至温带湿润气候,多生于酸性森林腐殖土或泥炭质土壤,但在中国西南部或新几内亚等地也能见到一些种类生于石灰岩上。
适应性
编辑毛被和鳞片
毛或鳞是植物为适应环境变化而产生的次生结构,主要功能是更有效地防止水分散失。杜鹃花属多数种类在生长发育过程中多少都有毛被发生,尤其是在新生长的小枝、叶、花梗、花萼、子房和果皮表面等部位。毛和鳞的发生相似,都是表皮细胞向外突起的特殊结构,但组成细胞的多少和外形有较大区别。
植株高度
植株生长高度从几厘米至10余米甚至达20~30米。生长高度的变化与地理环境和海拔高度密切联系,在植被保存完好的样地从低海拔向高海拔,植株生长大小和高度变化非常明显,在低海拔生长的种类植株较高大,至海拔2500~3500米随着海拔高度的上升,植株慢慢变矮。到了海拔4000~4500米以及4500米以上变为高山矮丛群落或高山草群落,生长成为矮小灌丛或垫状灌丛。
保护
编辑保护级别
2021年8月7日经中国国务院批准公布的《国家重点保护野生植物名录》中将杜鹃花属下兴安杜鹃,朱红大杜鹃(Rhododendron griersonianum ),华顶杜鹃(Rhododendron huadingense ),井冈山杜鹃(Rhododendron jingangshanicum),江西杜鹃(Rhododendron kiangsiense),尾叶杜鹃(Rhododendron urophyllum),圆叶杜鹃(Rhododendron williamsianum)列为国家二级重点保护野生植物名录。
2013年9月中国发布的《中国生物多样性红色名录-高等植物卷》中全部受评估的644种杜鹃花属植物中,数据缺乏的种类有150种,比例占评估总数23.3%,杜鹃属植物极度濒危12种,占评估总数1.86%;濒危19种,占评估总数2.95%;易危92种,占评估总数14.29%;受威胁等级共有123种,占评估总数19.10%。
致危因素
生境丧失、全球气候变化、人类活动等因素,导致很多杜鹃花属植物成为濒危种类。
保护措施
全世界1200余种杜鹃花属植物中,约70%(844种)有栽培(迁地保护),主要保存于爱丁堡植物园、邱园和新西兰,且一半以上的栽培种仅有1个到少数几个个体。中国建立了一些杜鹃花自然保护区和保护点,但少见大规模的、有组织的、科学性的保护行动。
有毒种类
编辑中国的杜鹃花属有毒植物约在60种以上,多数为中国所特有,而且大都毒性剧烈,常引起人、畜中毒。主要有毒种有羊蹿蜀(Rhododendron molle)、大白花杜鹃(Rhododendron decorum)、照山白(Rhododendron Micranthum)和映山红(Rhododendron simsii)4种。《本草纲目》记载了羊踯躅的毒性:“花、根、叶有大毒。羊食其叶,踯躅死,曾有人以其根入酒饮,遂至于毙也。”该植物在中国南方农村已用作杀虫农药。大白花杜鹃毒性部位为花和叶。照山白全株有毒,春季幼枝嫩叶毒性比秋季枝叶大10倍。映山红全株有毒,尤以花含毒最多。
繁殖方式
编辑在自然条件下,有性繁殖是杜鹃花属植物最主要的繁殖方式。杜鹃花为虫媒植物,在天然条件下的自然授粉包括了自交、种内杂交和种间杂交。
杜鹃花属的传粉媒介包括鸟类、蝶类、蛾类等多种动物。高山杜鹃(Rhododendron lapponicum)的传粉媒介,最频繁和最有效的传粉昆虫是蜜蜂和熊蜂,家蝇也具有较高的访问率;越桔杜鹃组(sect.Vireya)集中分布的东南亚热带山地,传粉媒介包括鸟、蝙蝠、蝴蝶、蛾、蜜蜂、螨类等;中国香港地区6种分别源于映山红亚属和马银花亚属杜鹃花的传粉媒介中还包括多种木晶蜡属虫。中华蜜蜂是马缨杜鹃(Rhododendron delavayi)、迷人杜鹃(Rhododendron agastum)、露珠杜鹃(Rhododendron irroratum)和大白杜鹃(Rhododendron decorum)等4种常绿杜鹃的共有传粉媒介,而分舌蜂则为迷人杜鹃与露珠杜鹃的专有传粉媒介;在东喜马拉雅,鸟类是其中10种杜鹃花属植物的有效传粉媒介;大树杜鹃(Rhododendron protistum var. giganteum)的传粉动物包括熊蜂、太阳鸟和啄花鸟。
栽培
编辑人工栽培
种子繁殖
杜鹃花果实一般在10~11月成熟,在果实刚成熟时采收。采收后一般将果实在室内自然风干,蒴果开裂后,贮于室内干燥处,备用,种子无明显的休眠期,可随采随播。
播种时,选用基质有基质根际土、河沙、腐殖土、苔藓、珍珠岩、园土和锯末等。环境温度对种子萌发及幼苗生长有很大影响,种子萌发及幼苗生长的最适温度在16~25℃,种子播种后一般不需要用基质覆盖,因为杜鹃花种子很小,并且萌发具有需光性,但播种后一定要注意浇水。
茎枝扦插
扦插繁殖仅需1年时间即可开花,是繁殖杜鹃花最常用的一种方法,在中国现有的栽培品种中,毛鹃(Rhododendron × pulchrum Sweet)、比利时杜鹃(Rhododendron 'Hybrida' )及其近似类型等都是以扦插繁殖为主。
杜鹃花属植物的扦插惯以枝条作插穗,即枝插,大多数杜鹃在扦插繁殖时多采用当年生的半木质化枝条,插条的母本应该是品种优良、生长健壮、无病虫害的植株;杜鹃花属植物种类繁多,不同种或品种扦插时对枝条木质化程度的要求不同,因此选取插条进行扦插的时期不同;用于杜鹃花扦插的基质主要有泥炭、腐叶土、珍珠岩、河沙、蛭石等。扦插基质的选用应着重考虑根系的适应性,即能满足根系生长需要;在露地扦插要防止阳光直晒,但不能过分遮阴,光线不足生长缓慢、纤弱;待扦插苗新根长到一定长度以后,可进行移栽,移后要及时浇水,使插条与土壤密切结合,以后正常管理,保持土壤一定湿度。
嫁接繁殖
接穗应生长健壮、无病虫害、半木质化程度适宜,且与砧木有较强的亲和性。嫁接时间选择在形成层活动旺盛的7月进行嫁接较为理想,因为此时砧木已发育完好,接穗和新梢均已呈半木质化。
幼苗管理
通过种子繁殖播种后,待苗长高之后,移栽至花盆内正常养护,进行适当的水肥管理,每年进行摘心。通过茎枝扦插后,需及时遮荫,半个月左右后可适当逐渐减少遮荫,逐步增加光照,促使光合作用,提早生根,扦插生根的最适宜温度在20~25℃,忌高温,如果温度过低,可采用塑料薄膜半封闭的方法来调节温度,待扦插苗生长到一定程度进行移栽。通过嫁接繁殖后,嫁接好的杜鹃花属植物放于塑料棚内,棚内温度要保持25~30℃,相对湿度保持在90%以上,并及时通风,接穗成活后,砧木上生长出的芽,要及时抹除。
病害虫害
杜鹃花属植物常见的病害有浸染性病害和非浸染性病害,还有一种是由病毒引起的病害以及缺乏元素引起的病害。前者由病原菌浸染引起,如褐斑病、叶肿病、白粉病、茎腐病(根腐病)等;后者由环境不适而出现的生理性病害,常见的有黄花病、叶肿病、小叶病等。
杜鹃花属植物的虫害主要有吸食性虫害、刺吸类害虫、破坏组织细胞的害虫。害虫通过吸取杜鹃花树液作为食料,使杜鹃花的茎、叶、花、根受到危害。
代表类群
编辑顶级群落优势种
杜鹃属属顶级群落物种主要生长在高海拔的高山上部或顶部,由于高寒多风,霜冻严重,全年无夏,导致这类杜鹃属植物的形态表现为叶片角质层增厚,被毛或具鳞片、侧枝发达、呈丛状或甸状等,主要包括密枝杜鹃(Rhododendron fastigiatum)、隐蕊杜鹃(Rhododendron intricatum)、陇蜀杜鹃(Rhododendron przewalskii)等。
过渡群落优势种
过渡型群落优势种类型的杜鹃花在自然条件下很少能够成为群落中的优势种,但因为受到人为干扰与破坏后发生逆向演替,而转变成为群落的优势种。如毛棉杜鹃(Rhododendron moulmainense)、南边杜鹃(Rhododendron meridionale)、武鸣杜鹃(Rhododendron wumingense)和桂海杜鹃(Rhododendron guihaniannum)等,属于过渡型群落优势种,但在自然演替下,优势种地位在渐渐丧失。
一般从属种
一般从属种类型的杜鹃花是杜鹃花属中最大的类群,它们主要分布在中低海拔的山地阔叶林或者阔叶与针叶混交林中,在较高海拔的针叶林中也有零星分布,主要包括映山红杜鹃在内的林下灌木物种。
附生型从属
附生型从属种的杜鹃花属植物主要是杜鹃亚属中的相关物种。其是杜鹃花属中比较进化的类群,垂直分布较广,生境也相当丰富,有生长于阔叶林中的,也有生长于峭壁上的。如泡泡叶杜鹃(Rhododendron edgeworthii)、密叶杜鹃(Rhododendron densifolium)、附生杜鹃(Rhododendron dendricola)等。
主要用途
编辑食用用途
杜鹃花属部分植物的花朵可用于食用,有大白花杜鹃(Rhododendron decorum)、锈叶杜鹃(Rhododendron siderophyllum)、粗柄杜鹃(Rhododendron pachypodum)、睫毛杜鹃(Rhododendron cilliatum)、大喇叭杜鹃(Rhododendron excellens)等。
园艺观赏
杜鹃属植物大多株形优美、花大而艳,具有极高的观赏价值,它是世界四大花卉之一,也是中国十大传统名花和三大天然花卉之一,有“木本花卉之王”等美誉,在世界园艺界占有重要的位置。树形高大的种类,如美容杜鹃(Rhododendron calophytum)、无柄杜鹃(Rhododendron watsonii)、麻花杜鹃(Rhododendron maculiferum)可孤植观赏;杜鹃属植物也可以用于盆栽,其中一些小叶种,如西固杜鹃(R.xiguense)、拉卜楞杜鹃(Rhododendron labolengense)、千里香杜鹃(Rhododendron thymifolium)、卓尼杜鹃(Rhododendron joniense)生长缓慢,加以整形修剪,可以培养成各式桩景。
杜鹃花
经济用途
栲胶是制革,鱼网制造,墨水,纺织印染,石油,化工医药等工业和蒸汽锅炉的软水剂等不可缺少的原料。而杜鹃花属植物的树皮和叶,均富含鞣质,这种鞣质则是提制拷胶的原料。如:长蕊杜鹃花(Rhododendron stamineum)的树皮含鞣质12.8%,叶含鞣质12.95%,牛皮杜鹃(Rhododendron aureum Georgi )的叶含鞣质12.22%,根茎含鞣质2.58%,映山红杜鹃的树皮含鞣质7%。
杜鹃花属植物还是良好的手工艺品原材料,马缨花(Rhododendron delavayi )、大树杜鹃、凸尖杜鹃(Rhododendron sinogrande)、阔叶杜鹃(Rhododendron platyphyllum )等,这些种类木材粗大,心材与边材区别不明显,色有白、淡红至红褐色材质,柔至硬,纹理直行,年轮明晰不匀,易于施工,抛削光滑,可制作各种类型的手工艺品。
医学药用
杜鹃花属中许多物种可作为药用,在中药材中记载杜鹃根、叶及花可入药。其根可治疗风湿性关节炎,跌打损伤,闭经,外用治外伤出血,花叶可治疗支气管炎,荨麻疹,外用可治疗痈肿。小叶杜鹃,祛痰止咳,暖胃止疼。主治咳嗽多痰,胃寒腹痛。兴安杜鹃,具有止咳、祛痰功效。主治急、慢性支气管炎。
文化
编辑从1860年开始,法国传教士被陆续派往中国,他们在中国西藏东南部、四川西部、西南部及云南西部、西北部一带进行植物考察采集,猎收的材料寄回法国巴黎等地的重要研究机构,在那里经植物分类学者进行研究并定名,有大量的杜鹃花新种被描述发表。乔治·福雷斯特(George Forrest,1873-1932)7次到中国为爱丁堡阜家植物园引回1000多种活植物,其中有250多种杜鹃花新种,他采集的杜鹃属植物曾多次得到一等奖章,参展的种类也总是被一抢而空。向西方展示了一个全新的园林世界,同时也影响和改变着欧洲植物园和园林界引种和发展方向。
在中国彝族中,彝语称杜鹃花为索玛花,在彝族人的文化中具有重要的作用,作为坚韧高洁的代表,许多彝族女孩的名字中都有索玛二字,在塑造彝族人的伦理观和审美意识中扮演了重要的角色。
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