鳞翅目

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鳞翅目(学名:Lepidoptera),昆虫纲下的一目,该目下物种已知数量极多,全世界已知的有14万种,是昆虫纲中仅次于鞘翅目的第二大目。鳞翅目物种由于因为它们的翅上有粉末状鳞片而得名,它们有两对翅,呈膜质,最显著特征是密被鳞片。其翅展由4毫米至300毫米,与许多其他昆虫一样,它们的身体分为头部、胸部和腹部三个部分,有1对复眼,1对棒状触角,胸部还包含有控制翅膀和腿部的大块肌肉,腹部包含大部分消化...

鳞翅目(学名:Lepidoptera),昆虫纲下的一目,该目下物种已知数量极多,全世界已知的有14万种,是昆虫纲中仅次于鞘翅目的第二大目。鳞翅目物种由于因为它们的翅上有粉末状鳞片而得名,它们有两对翅,呈膜质,最显著特征是密被鳞片。其翅展由4毫米至300毫米,与许多其他昆虫一样,它们的身体分为头部、胸部和腹部三个部分,有1对复眼,1对棒状触角,胸部还包含有控制翅膀和腿部的大块肌肉,腹部包含大部分消化、排泄和生殖器官,腹部末端是生殖器官。

起源演化

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最早的鳞翅目物种的化石是保存于黎巴嫩琥珀中,距今约1000—1300万年前的下白垩纪的小翅蛾,在翅形、鳞片、微刺及口器构造等方面近似现代的小翅蛾科。已知最早的双孔亚目化石是中白垩纪加拿大琥珀中(距今约720万年)的一个幼虫头壳,据信为外部取食者,这表明双孔亚目是从单孔亚目分化而来,或者一个更原始的外部取食者(在单孔亚目中现已绝灭)是二者的共同祖先,在北美早第三纪化石中也见到几个潜叶性科,包括单孔亚目的微蛾科。除小翅蛾外,毛顶蛾科(Dacnonypha)、单孔亚目以及双孔亚目的许多科(包括蝴蝶)见于渐新世和中新世琥珀和沉积层,其中大多数和现存属区别极小。

从原始成虫结构的比较研究表明,毛翅目是鳞翅目最近缘的现存目,它们可能在三叠纪有一共同祖先,鳞翅目出现以后在相当长时间内一直是一个很小的类群,直到白垩纪它们才和显花植物的进化相联系,经历了激烈的辐射演化。在讨论鳞翅目的进化时,个体很小、分布很广的小翅蛾科具有鳞翅目、毛翅目、长翅目和特化特征的组合,根据它们的脉相,缺明斑和臀板、有鳞片以及其它特征,它们是典型的鳞翅目,而且它们的上颚有咀嚼功能,下颚有内颚叶,外颚叶不愈合,幼虫有8对腹足,蛹力强颚离蛹,有人曾将其归入毛翅目或建立一单独的目,生物学家们多认为组成鳞翅目中最从始的亚目是轭翅亚目。

分类与系统发育

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鳞翅目名称来自希腊文,意思是“带有鳞片的翅”,因为它的翅上有粉末状鳞片,因此而得名。

关于鳞翅目的分类系统很多,最为人们熟知的是分为锤角(Rhopalocera)和异角(Heterocera)两个亚目。将所有的蝶类归于锤角亚目,蛾类归于异角亚目,可这却表示两个类群有同等的分类地位,这显然与事实不符,所以后来根据个体大小分为大鳞翅类(Macrolepidoptera)和小鳞翅类(Microlepidoptera),也是一种人为分法,包括在大鳞翅类中的科,其真正的亲缘关系却存在于小鳞翅中。

美国昆虫学家约翰亨利·康斯托克(John Henry Comstock)根据该类昆虫的脉和翅连锁机制分为两个亚目,翅轭亚目(Jugatae)和翅蕴亚目(Frenatae),前者具翅轭,后者具翅绳,然而,这也是一种非自然系统,因为即使在同一个科内,也可以找到有些种类有翅蕴,而有些种类无翅绳。研究人员提尔亚德(Tillyard)把翅轭和翅组两个亚目分别以同脉亚目(Homoneura)和异脉亚目(Heteroneura)取代,认为翅脉为高级分类提供了更可靠的基础。

研究人员博纳(Borner)根据雌性生殖器的构造把鳞翅目分为两个亚目,单孔亚目和双孔亚目。此后的分类基本上都是上述四种系统的翻版或变型,而后Hinton采纳了Borner的双孔亚目,但把小翅蚁科从单孔亚目移出而建立一个单独的目,名为翅目(Zeugloptera),他还把毛顶峨科和扁鳞蚁科归入另一个亚目—毛顶亚目(Dacnonypha)。Richards和Davies也接受了Borner的单孔亚目和双孔亚目,但把Hinton的Zeugloptera作为第三个亚目,Common遵循Hinton,但把它们作为4个亚目,随后他又提出把编幅蚁总科作为第5个亚目一外孔亚目,已得到公认。所以在20世纪80年代末鳞翅目被分成4个亚目,即轭翅亚目(Zeugloptera)、无喙亚目(Aglossata)、异蛾亚目(Heterobathmiina)和有喙亚目(Glossata),此分类自20世纪90年代以来得到了普遍认可。

在1993~1996年间,以尖峰岭和鼎湖山为代表的华南热带和南亚热带地区记录有21科58种,种类的丰富度仅次于云南西双版纳的24科89种,较为丰富。在中国几个典型地区(长白山、青海的海北草甸、北京的小龙门、鼎湖山、尖峰岭、西双版纳)的土壤动物调查中,共记录了鳞翅目幼虫118种,分属24科,其中最多的是夜蛾科,有33种,占总数近30%;其次是天蛾科(9种)、刺蛾科(7种)、蝙蝠蛾科(7种)。

鳞翅目

鳞翅目的系统发育

类别区分

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鳞翅目昆虫一般可分为蝶类和蛾类。触角的形状是区分蝶、蛾最明显的特征,蝶类的触角总是末端膨大,如球、棒或钩;而蛾类则都不膨大(少数例外),一般为丝状、栉状、双栉状或羽毛状等,触角也可以用前、后翅是否连接来区别。蛾类的后翅基部多有一根或数根坚硬的刚毛(翅缰),插在前翅反面的一片突起(翅缰钩)内,或者前翅后缘基部有—小条突伸的轭区(翅轭),把后翅基部夹住,蝶类则既无翅缰又无翅轭,只是后翅基部较扩展用来托在前翅下面。

蛾蛹和蝶蛹也有很大的不同。蛾蛹通常褐色,相对光滑,而蝶蛹颜色多变,经常有瘤突或刻纹。在生活习性上蝶、蛾也有不同,一般蝶类静止时四翅竪在背上,前翅在内后翅在外,蛾类则多半斜放在体背侧面,前翅把后翅完叠盖在下面,呈屋脊状,或四翅平伸作展翅状,并且蝶类都在白天活动;而蛾类则除少数外多在夜晚活动。

鳞翅目

花粉栉(Scopula rubraria)

形态特征

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外部形态

体型

鳞翅目物种是一种完全变态物种,成虫体形大小相差极大,翅展长由4毫米至300毫米不等。与许多昆虫一样,其身体分为头部、胸部和腹部三个部分,每一个部分都带有一对腿。成虫体、翅和附肢均密被鳞片,为特化毛。头部两侧1对大复眼,光滑或有微毛,有时在复眼四周有一圈纤毛,称为睫毛。触角的长度和构造变异颜大。有些种类很短,而有的种类可数倍于体长,其构造一般为线状、单栉状、双栉状等。

头部

头部正面为较大的额唇基区所占据,上唇为一短横片。鳞翅目物种头顶部复眼内侧通常有1对复眼,藏于毛和鳞片下。在有些科中,复眼侧后方还有1对感觉器官——毛隆,可用来感知外部环境。头部的下面有成对的长鼻,用来从花中吸取花蜜。

胸部

鳞翅目物种的前胸在低等蛾类中明显,但在所有高等蛾类中紧缩变小,成领状,它常常带有一对领片。后胸相对较小,前后极短。胸部还包含有控制翅膀和腿部的大块肌肉,它们的腹部包含大部分消化、排泄和生殖器官前胸在低等峨类中明显,但在所有高等峨类中紧缩变小,成领状。它常常带有1对为高等鳞趣目所特有的小侧突,称为领片,外观为窄的叶突状直立膨大物,在许多夜峨科中发达,中胸最大,最突出,其背板由一窄带状前背片,一大的盾片和一发达的多少菱形小盾片构成,肩板特别发达,生于背板的一个特殊负翅基板上,由翅突基部生出的翅基内臂所支撑,后背片在中、后胸均存在,但大部分被遮盖。

腹部

鳞翅目物种有腹部10节,腹部末端是生殖器官,数节变细,呈套筒状,无尾须。第1节腹板消失或完全膜质化,第9和10节由于和外生殖器相关而强烈特化,无尾须,在一些鳞翅目昆虫中有复杂的鼓膜听器,能接收蝙蝠所发射的超声波,从而免于被捕食。听器在夜,总科中位于后胸,而在麒峨科和尺,总科中则位于腹部第一节或第二节,甚至第七节,其位置和有关骨片的构造变异颜大。雄腹部第8和9节腹板之间的节间膜上常有毛刷,可挥发性外激素。

鳞翅目物种的前足在一些蝶类中变小、特化,以致失去行走功能,在某些科中,前足腔节内侧有一特殊的叶状距,称为腔突,被认为是清洁触角器官的遗迹。中、后足腔节通常分别有1对和2对距,1对时位于腔节端部,2对时1对在中间,称为中距,另1对在端部,称为端距,经常在雄虫中(如某些尺峨)后足腔节有一可扩展的毛束位于一沟内,有司产味器官之功能。

鳞翅目物种有两对翅,呈膜质,最显著特征是密被鳞片。鳞片在形态学上是扁平而高度特化的长毛、细毛(或翅刺)见于低等鳞翅目,有些雄性的某些鳞片特化成香鳞,可释放其下的味腺。鳞片表面常有纵脊,起加固作用。内面常有色素沉积,使翅面出现各种条纹。最常见的贯穿前后翅面的横带有:亚基横线、内横线、中横线外横线、亚外缘线、租外缘线,另外还有基斑、基纹、樱形斑、环形斑、肾形斑、中斑、顶纹、臀纹、亚肾斑等,鳞翅目翅的脉相是翅脉消失或合并的结果。

鳞翅目

鳞翅目外形

两性差异

鳞翅目物种的雄性和雌性在生殖器构造上有较大的区别。

鳞翅目物种雄性外生殖器有3种基本类型。钩舌基部宽,向圆形尖端逐渐变窄,侧缘稍凹。颌骨细而长,远端逐渐变窄,向钝形尖端。瓣膜近圆形,有密集的长刚毛。基部宽,向尖尖方向明显变窄,大约达到瓣膜肋缘的一半。近端圆形,远端中部有小切口。囊分离,近三角形,基部宽,向圆尖方向变窄。阴茎几乎与瓣膜等长,远端五分之二严重硬化,有两个小刺和两个长角状刺。在轭翅亚目,毛顶亚目和单孔亚目中,通常在9和10愈合腹板上有一单个泄殖孔,供授精、产卵和排粪。在外孔亚目中有两个单独的生殖孔,但它们都在愈合的9—10节,且二者以一沟相连。在双孔亚目中,有两个单独的生殖孔,分别用于授精(第8腹板)和产卵(第9/10腹板)。交配囊一般可分为后部较细的囊导管和前端较膨大的囊体,二者形状多变,在囊体上常有各种形状的囊片。

鳞翅目物种的雌性生殖器官每个卵巢典型地由4个多滋式卵巢管组成,但在低等类群中有所不同。在轭翅亚目中,第10节有一单个泄殖孔。在毛顶亚目和单孔亚目中,在第9节(一些种类中可能在第8节)有一单个泄殖孔,在第9(或8)节和第10节有一独立的肛门和两个相邻的生殖孔(交配孔和产卵孔),在双孔亚日中,有两个十分清楚的生殖孔,交配孔在第8节,产卵孔在第9节,其后是肛门。在轭翅亚臼和一些单孔亚目中,直肠和中输卵管在靠近生殖孔处汇合,所以泄殖管很短,在其它单孔亚目和毛顶亚目中,泄殖管很长,腹部末端形成产卵器。有两个生殖孔时,一个特殊的导精管(在外孔亚目中为一个表面沟)连接囊导管和输卵管,在较原始的类群,如一些蓑蛾,导精管极短而阔,而在较高等类型中,则经常很长而细,贮精囊在靠近导精管开口处汇入中输卵管,1对丛状粘腺开口于膀胱状导管,而后者在贮精囊开口之后与中输卵管相连。

成幼差异

鳞翅目物种成虫有两对膜质的翅膀,呈膜质,横脉极少,翅连锁机制在鳞翅目中高度特化,一般可分为翅抱型、翅轭型、翅缰型及翅褶型四种类型,翅面具有各种条纹,体、翅和附肢均有鳞片,具有虹吸式口器,上颚退化或消失,下颚外颚叶特化成喙管。鳞翅目物种幼虫呈蝎型,侧气门, 咀嚼式口器,腹足一般有5对,少数退化或无,绝大多数为植食性。蛹多为无颚被蛹,极少数为强颚离蛹。

鳞翅目

橡胶盔蚧成虫

鳞翅目

橡胶盔蚧(Paysandisia archon)幼虫

分布栖息

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分布范围

鳞翅目物种主要分布于除南极洲以外的每个大陆。

栖息环境

鳞翅目动物生活在除南极洲以外的每个大陆,它们多生活在热带地区,但有些物种也可以在极地生存,不管是干旱的沙漠和高山之巅到沼泽和热带雨林,都分布有鳞翅目物种。

其中,土壤鳞翅目物种有4种生活方式,全地生活型,幼虫越冬型、蛹期越冬型、临界生活型。全地生活型即除暂短的成虫期外,幼虫期此类物种适宜生活于土壤或枯枝落叶层中,幼虫越冬型则适宜潜入植物枝、叶,幼虫在秋季随枝、叶凋落而进入凋落物层越冬,蛹期越冬型适宜在1-10厘米的土层中越冬,临界生活型适宜生活在杂草的下部与上层枯枝落叶之间。

鳞翅目

图片为处于各种环境中的鳞翅目物种

鳞翅目

图片为处于各种环境中的鳞翅目物种

鳞翅目

图片为处于各种环境中的鳞翅目物种

鳞翅目

图片为处于各种环境中的鳞翅目物种

生活习性

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防御行为

鳞翅目动物的主要无脊椎动物捕食者包括蜈蚣(Centipede)、蜘蛛(Araneida)、螳螂(Mantodae)、甲虫(Coleoptera)、蚂蚁(Pheidole megacephala)以及群居和独居黄蜂(Wasp)等,脊椎动物中的重要捕食者包括蟾蜍(Toad)和树蛙(Rhacophorus)、蜥蜴(Lizard)、啮齿动物(Glires)和蝙蝠(Chiroptera)。无脊椎动物通常会定位猎物的方式,通过气味或视觉进行捕猎,而大多数脊椎动物通过视觉进行捕猎,但蝙蝠是个例外,它们通过超声波进行捕猎。

鳞翅目物种为了对抗视觉捕食的捕食者,进化出了多种防御机制。许多群体的成虫都具有快速且善变的飞行能力,当逃跑时,它们会猛冲或跌落到掩体中,并且通常会在一段时间内保持不动,因此它们有很大的生存机会,特别的是如果他们颜色与周围环境相匹配,生存机会就会更大。幼虫在受到干扰时会突然掉落,要么挂在丝线上,要么掉到地上又或者隐藏在地面上,浓密又松散的毛发和鳞片使许多此类物种变得光滑,并可能有助于它们逃离粘性蜘蛛网。鳞翅目物种也善于伪装,形成自己的保护色来保护自己。许多幼虫和成虫都带有明显的对比色斑块或色带,将它们的轮廓分解成两个或多个看似不相关的团块,可以吓唬并暂时拖延攻击者。

鳞翅目动物的主要寄生虫类群是寄蝇(Tachinid)和许多黄蜂,更准确地称为寄生蜂,这些昆虫对幼虫的影响可能比直接捕食者更大。雌性寄生蜂主要通过气味找到合适的寄主,并在寄主体内、之上或附近产卵,拟寄生物幼虫生活在宿主体内,逐渐以宿主的组织为食,并且几乎总是将它们完全吃掉,除非幼虫的某些有毒或驱虫性分泌物能够阻止它们,否则鳞翅目动物对寄生蜂几乎没有防御能力。

觅食行为

成虫则是通过视觉和气味来定位食物来源以获取食物。成虫常取食植物的花蜜,此为卵的发育所必须,可延长成虫寿命,有些成虫取食成熟果实的汁液或其它液体,少数成虫口器退化,不取食。

鳞翅目幼虫期是取食危害的主要时期,几乎全部为植食性,以显花植物为食,由于其植食性和高繁殖率,有许多种类为农林重要害虫,可取食植物的所有器官,取食叶片的种类中,有自由取食的、卷叶的、缀叶的、潜叶的等类型。较大的幼虫一般在叶缘取食,取食除主叶脉外的整个叶片,较小的幼虫咬成花叶或小洞,许多幼虫为潜叶性,在叶内取食,有些幼虫蛀茎、根、果、花朵等,少数造虫瘿,少数幼虫取食贮粮或面粉,极少数幼虫捕食其他昆虫,有些物种还会以野生或家养动物的开放性伤口或身体分泌物为食。。

鳞翅目

正在吸食花蜜的蝴蝶

结茧行为

鳞翅目物种中的一些幼虫有发达的丝腺,即特化的唾腺,开口于下唇,许多幼虫吐丝结茧,有的用丝造居所,卷叶或缀叶者用丝将其固着于叶片之内取食。而其中有些群居性种类,所造的大网涉及许多叶片,甚至数根枝条。茧通常仅由丝构成,但也可能含有幼虫的毛、分泌物或废物,或咀嚼过的木浆、垃圾或树叶,茧上可能有特殊的接缝,以利于成蛾羽化。

大多数鳞翅目物种的幼虫不断旋转丝线,粘附在它们居住的表面上,它们就会获得强大的抓地力,丝绸还用于建造各种巢穴、箱子和庇护所,以保护幼虫免受自然灾害和敌人的侵害,在飞蛾中,丝也充当最终的茧,其中幼虫将变成蛹的幼虫非常适合在扁平的叶子中生活,因为它们非常小,非常扁平,并且或多或少没有腿。蛀虫的幼虫相对朴素且无装饰,而生活在露天、暴露于捕食者攻击的幼虫已经进化出多种形式、颜色、质地、行为和化学驱虫剂的保护性适应。

迁徙行为

超过 200 种鳞翅目物种存在迁徙现象,大多数都会因为季节条件的变化而迁移,例如迁移到正在经历新一轮生长的地区或迁移到更凉爽或更潮湿的地区,迁徙的其他原因包括种群饱和或需要寻找新的幼虫寄主植物,其中最著名的两种物种是帝王蝶 (Danaus plexipppus)和蛱蝶(Vanessa cardui)

鳞翅目物种的迁徙行为可以通过选择距地面数百米的快速吹动的风流以每小时 100 公里(62 英里)的速度行进,它们还能够识别将它们带到目的地方向的洋流,并可以根据侧风微调它们的方向,使它们能够保持航线。此物种选择的有利风向与风向漂移相结合,可以将它们的迁徙距离延长 40%。这些行为是鳞翅目物种长距离迁徙成功的基础,与候鸟中观察到的行为相似。

其他行为

蛾类成虫多在傍晚或夜间活动,为夜出性,翅面较灰暗,多数蛾子有趋光性,尤其偏喜紫外光,而蝶类成虫多在白天活动,为昼出性,相应地翅面较鲜艳,无趋光性。

生长繁殖

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生活史

鳞翅目物种的生命周期包括四个阶段:卵、幼虫、蛹和成虫。蛹阶段是鳞翅目物种经历完全变态的时期,每个物种完成变态所需的时间各不相同。快速发育的物种可能在短短三周内完成发育,而较慢的物种可能需要长达两年甚至三年的时间。

虫卵

鳞翅目的卵大致分为两种类型。一类是卧式,呈卵圆形,长轴在水平方向,此类型的卵壳通常仅饰以粗糙凹陷,极少有纵脊,另一类是立式,呈纺锤形、圆球形或半球形,两轴相等,或纵轴较长,饰纹通常较复杂,常有被纵脊分隔的室状构造。卵孔开口处印壳通常稍微压扁,在卧式卵中位于长轴一端,卵孔轴与基质平行,而在立式卵中位于顶端,卵孔轴与基质垂直。卵子由大量微小辐射状沟组成,借此精子进入卵内。卵孔周围的饰纹常具有种的特异性。在一个科中只有一种类型的卵,其中卧式卵较为原始。

幼虫

鳞翅目物种幼虫期一般5龄,1-2龄个体小,3龄以后进入暴食期。幼虫通过蜕皮使得体型变大,第五次蜕皮后,幼虫通常已完全长大。鳞翅目中有些蛾类幼虫(包括一些天蛾科和螟蛾科、许多夜蛾等)在地下造土室化蛹,许多幼虫在隐蔽环境中化蛹。大约十天后,成虫出现并开始新的循环。

鳞翅目幼虫体壁的刚毛有3种类型,原生刚毛、亚原生刚毛和次生刚毛。这三类刚毛的功能是作为外界刺激的接收器,原生刚毛在第一龄即已出现,亚原生刚毛在第二龄开始出现,这两类毛,尤其是原生刚毛,在不同的科中容易找出同源关系,且排列有一定规律性,称为毛序,是很重要的分类特征。次生毛为附加毛,见于较进化的科,通常仅出觋毛二龄及以后各龄幼虫,其分布较不规则,在分类上用处不大。

虫蛹

幼虫阶段之后是蛹,这是一个休息阶段。鳞翅目物种在化蛹前,幼虫会先寻找合适的化蛹场所,排出消化道内含物,脱去表皮而成蛹,有些蛾类幼虫(包括一些天蛾科和螟蛾科、许多夜蛾等)在地下造土室化蛹,许多幼虫在特殊被保护的环境中化蛹。蛾蛹通常褐色,相对光滑,而蝶蛹颜色多变,经常有瘤突或刻纹,大多数蝴蝶化蛹不结茧,其蛹称为蝶蛹,有保护色,而有些蝶蛹(蛱蝶)由体末的臀棘悬挂在叶片或枝条上,其它蝶蛹(灰蝶、粉蝶、风蝶)由臀棘固着,被身体中央的一个丝质腰带保持成斜立位置。幼虫经历身体组织的不断重建后,最终成为成熟的成虫。

鳞翅目物种的蛹基本上分为两种类型,在原始的轭翅亚目和毛顶亚目中为强颚离蛹,在其余亚目中为无颚被蛹,强颚离蛹有分节的上颚,借此成虫羽化时得以撕破茧或蛹室,无颚被蛹上颚缺如或退化成无功能的遗痕,在进化过程中附肢相互间先粘联在一起,以后再粘贴于身体上。较原始蛹在头胸之间,胸节之间、以及前7腹节之间均可自由活动,头部可能有一尖锐的前脊——破茧器,其功能相当于强颚蛹的上颚。后伸的腹刺能保证在羽化前蛹腹部蠕动时能迫使蛹向前移动,并部分伸出茧外。向后伸的钩、刺或使臀棘连于茧内面的丝索能阻止蛹完全掉出。在较进化的蛹中,腹部各节的活动程度降低,始于腹基,直到更特化类型中,活动仅限于两节或完全不活动。羽化前从茧中伸出的蛹只是那些雄虫至少有三节可动,雌虫至少有二节可动的种类,·破茧器和腹棘几乎全限于这些种类。

在雄蛹中,生殖孔位于第9腹板。在雌蛹中,第8腹板有一总生殖孔,或更常见的,在第8和第9腹板有两个生殖孔,分别代表交配孔和产卵孔,有时二者合并。肛门位于第卫,节末端,臀棘就在这一节上,变化较大,为一尖刺或一群小钩。

成虫

鳞翅目物种成虫可能会在蛹箱内保持静止状态很长一段时间,直到条件适合其羽化为止。为了脱离茧,某些类群的蛹具有切茧结构,如某些原始蛾的活动下颌、斑潜叶蛾头部的锯齿状结构、巨蚕翼基部的刀片状结构等。而在鳞翅目物种的其他一些昆虫中,茧会被碱性分泌物部分溶解。一旦脱离茧,成虫就会向上爬到可以头朝上、背朝下悬挂的地方,它们就会通过收缩腹部并将血液泵入未扩张的胸腔,迫使其体液进入胸腔,使它们呈现成虫翅膀的大小和形状。成虫可能会在几分钟内飞行,或者可能必须悬挂几个小时,直到它们的翅膀足够坚硬才能飞行。

求偶交配

鳞翅目物种的繁殖过程从求偶开始,接着进行交配,交配时,精珠产于交配囊,囊壁肌肉迫使精子进入导精管,精子随后进入输卵管,然后顺管而上进入购精囊,并贮存于此,直至卵进入输卵管而受精。交配完成后,雌性物种会寻找产卵的地方,一般会寻找一个有有适合幼虫食用植物的地方,接着雌性将卵直接产在叶子的底面或食用植物的茎上。部分鳞翅目物种会将其卵分散产在植物上,例如黑脉金斑蝶(Danaus plexippus),也有部分鳞翅目物种会将其卵成群产在一起,使其后代能在早期阶段生活在一起,例如天幕毛虫(Malacosoma neustria testacea)。卵孵化所需的时长取决于物种和环境因素,一些鳞翅目物种会在秋天产下耐寒的卵,并于春天或夏天孵化。

孵化生长

当卵孵化时,幼虫进入第一龄(发育阶段)。大多数此类物种在三到六周的时间内经历五龄,每当幼虫变大时,它就会在称为蜕皮的过程中蜕皮,第五次蜕皮后,毛毛虫通常已完全长大。然后它停止进食并寻找可接受的地方化蛹。它要么旋转丝网将蛹固定在坚固的底座上,要么用丝带将蛹支撑在茎或树枝上。大约十天后,或者对于那些在冬天以蛹的形式冬眠的人来说,或者第二年春天,成虫出现,开始新的循环。

产卵量不同种类间差异很大,少则数粒,多则数千粒,卵多数散产或聚产于寄主植物的叶片、枝条、果实等处,卵块上常有胶质分泌物或体毛,。当年孵化的卵,卵期一般10-30天,有些种类以卵滞育越冬,这时它们的卵期经常比幼虫、蚝和成虫期之和还要长。该目物种卵的颜色各不相同,但大多数呈白色、绿色或黄色,然后随着幼虫在内部发育而改变颜色。

胚胎的发育和幼虫的出现通常是由生理上的机制控制的,其作用是使幼虫的出现时间与适宜的天气条件和食用植物的生长相一致。其卵的呼吸方式是通过壳内的空气通道系统与环境进行氧气交换,在少数种类的食腐蛾和粉蝶中,幼虫在雌性的子宫中孵化。

物种保护

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种群现状

鳞翅目物种是昆虫纲的大目之一,全世界已知的有14万种,是昆虫纲中仅次于鞘翅目的第二大目。除南极洲外,它们的种类遍及全世界,其中热带种类更要多些,从干旱沙漠到高山峻岭,到处都有它们的踪迹。

致危因素

鳞翅目物种的致危因素主要以下四个方面:

第一,人为干扰的因素会降低鳞翅目物种的数量,例如Lycaena ottomana受到任何沿海开发和人类活动的威胁,Polyommatus golgus受到旅游基础设施建设和旅游活动的威胁。此外,作为农业和林业的害虫,经常遭到农民喷洒农药而导致物种数量的下降。

第二,栖息地的退化、减少和碎片化会降低鳞翅目物种的数量,例如波蛱蝶(Orachrysops ariadne)的栖息地的完整性受到严重威胁;在加拿大,Hesperia dacotae的栖息地环境恶化。

第三,气候变化对鳞翅目物种数量造成威胁,例如波蛱蝶(Orachrysops ariadne)、Erebia sudetica等。

第四,物种入侵对鳞翅目物种数量造成威胁,例如阿根廷蚂蚁(Linepithema humile)等物种的入侵对Helenoscoparia scintillulalis的种群数量造成威胁。

保护级别

截至2023年,共有1638种鳞翅目昆虫被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》,21种鳞翅目昆虫为绝灭(EX),例如Hypena plagiota等;57种鳞翅目物种列为极危(CR),例如Parantica davidi等;99种列为濒危(EN),例如Amauris comoranaldeopsis hewitsonii、Parantica milagros等;102种列为易危(VU),例如Parantica dabreraiEuploea cordelia、Euploea scherzeri等;89种列为近危(NT),例如Euploea gamelia、Euploea tobleriEuploea blossomae等;1172种列为无危(LC),例如Parantica pumila、Euploea eboraci、Euploea eupator等;98种数据缺乏(DD),例如Polyommatus eleniae等。

2023年,鳞翅目下多种物种被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》(CITES)中,其中蛱蝶科中回纹彩袄蛱蝶玻利维亚亚种Agrias amydon boliviensis)、晶闪蝶拉邵梅亚种(Morpho godartii lachaumei)、赤靴蛱蝶巴克利亚种(Prepona praeneste buckleyana)被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》附录三(CITES Appendix Ⅲ),凤蝶科中吕宋凤蝶指名亚种(Achillides chikae chikae)、 吕宋凤蝶民都洛亚种(Achillides chikae hermeli)、亚力山大鸟翼凤蝶(Ornithoptera alexandrae)、荷凤蝶 (Papilio homerus)、伯切尔番凤蝶(Parides burchellanus)被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》附录一(CITES Appendix Ⅰ),斯里兰卡曙凤蝶(Atrophaneura jophon)、印度曙凤蝶(Atrophaneura pandiyana)、褐凤蝶属所有种(Bhutanitis spp.)、鸟翼凤蝶属所有种(Ornithoptera spp.)(除被列入附录Ⅰ的物种)、科西嘉凤蝶(Papilio hospiton)、阿波罗绢蝶(Parnassius apollo)喙凤蝶属所有种(Teinopalpus spp.)红颈凤蝶属所有种(Trogonoptera spp.)裳凤蝶属所有种(Troides spp.)被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》附录二(CITES Appendix Ⅱ)。

保护措施

鳞翅目物种作为值得保护的野生动物,在1973 年《联邦濒危物种法案》以及许多州和省的法案已开始尝试保护和管理鳞翅目物种种群,许多地方管辖区和保护组织也采取行动,促进对数量正在下降的鳞翅目物种的保护。在美国五大湖地区只有两种获得了联邦保护,一个是卡纳蓝蝴蝶(Lycaeides melissa),另一个是米切尔蝴蝶 (Neonympha mitchellii)。

价值与危害

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价值

经济价值

家蚕、柞蚕、天蚕等是著名的产丝昆虫,多种美丽的蝴蝶和蛾类也具有极大的艺术观赏价值,它们被描绘在许多绘画中,激发了珠宝、装饰品和纺织品的设计,甚至出现在许多纹章图案和邮票上。有些鳞翅目物种成虫取食成熟果实的汁液或其他液体,常利用这些物种的此特性来进行测报和防治。

生态价值

许多的鳞翅目物种成虫常取食植物的花蜜,可以延长成虫寿命,同时也有助于植物的授粉,所以鳞翅目物种也是重要的传粉昆虫。

生活在土壤或枯枝落叶层中的鳞翅目物种全地生活型幼虫,它们依靠植物的根、腐殖质和半分解的落叶为营养,在土壤中和凋落物层中的生活时间较长,对森林有机物的分解最为重要。幼虫越冬型物种的这一类生活型的科、属、种及其数量都很丰富,几乎占土壤鳞翅目昆虫的65%。由于这类型种类及数量都较多,对植物小枝干的分解起到重要作用。

危害

危害方式

鳞翅目物种当中绝大多数种类会危害粮食作物、经济作物及果树,有些害虫还为害毛、皮、丝甚至羽毛。其主要以幼虫危害,绝大多数为植食性,其危害方式也极不相同,有食叶、卷叶、潜叶等,例如旋纹潜蛾(Leucoptera scitella)以幼虫潜叶危害,行螺纹状串食叶肉,残留表皮,粪便排于隧道中,被害处由叶正面看多呈圆形褐斑;凤蝶(Papilio xuthus)以幼虫取食幼芽、嫩叶,先危害枝梢上部,然后危害树冠下部;也有蛀茎、蛀根、蛀果等危害方式,例如小木蠹蛾(Holcocerus insularis)以幼虫蛀食寄主枝干髓部,尤以老树,弱树受害更重;芳香木蠹蛾(Cossus cossus)以幼虫蛀入皮下取食韧皮部和形成层,以后蛀入木质部,向上向下穿凿不规则虫道。但极少数鳞翅目成虫,如吸果夜蛾类,其喙末端坚实而尖锐,可刺吸果实造成落果。另外,鳞翅目还存在危害贮粮的害虫。

鳞翅目

毛毛虫正在摄食木豆(Cajanus Cajan)豆荚

防治措施

鳞翅目物种的防治措施主要有四个:一是利用成虫的趋光性,使用黑光灯诱杀成虫。二是根据产卵习性的不同,人工摘除带卵叶片或用钝物敲击产在树干上的卵。根据结茧化蛹习性不同,以蛹在土层中越冬,于冬季深翻土地,挖除虫茧;以老熟幼虫在树干、枝杈上结薄茧化蛹越冬的,可人工摘除虫蛹;低龄幼虫有群集习性的,可结合修剪,及时剪除带虫枝叶;幼虫钻蛀花苞的,及时摘除受害花苞。三是及时掌握虫情,在低龄幼虫发生期,其抗药性弱,可使用药物进行防治。四是保护和利用天敌,例如赤眼蜂科(Trichogrammatid)、茧蜂科(Braconidae)、姬蜂科(Ichneumon)。

相关文化

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鳞翅目中蝶类在中国有着丰富的历史文化。先秦时期,蝴蝶文化便初步形成,例如当时人们把年龄大的老人称为“耄耋”,便借其谐音“猫蝶”来表高寿之意;“瓜瓞图”中“瓞”原意小葫芦,有子孙繁衍无穷无尽之意,因其“瓞”与“蝶”谐音,便出现了“瓜蝶图”亦有儿孙满堂,生活幸福吉祥的美好寓意。

蝴蝶也是中国文学中的经典形象,如“庄周梦蝶”中的蝴蝶有象征无拘无束、自由自在之意。魏晋时期,咏蝶作品增多,蝴蝶意象文化内涵更加丰富,主要有三:一是表达作者对高洁品德和美好人生的追求,如刘孝绰《咏素蝶》等;二是表达人生的苦闷、迷茫、失落和感伤,如南朝梁萧纲《十空诗六首如梦》等;三是表达爱情之美,例如《礼记·乐记》等。宋元明清时期,词的兴起扩展了咏蝶文学的表现形式,蝴蝶意象获得了更大的展示空间,主要有以蝴蝶歌咏爱情和通过描写蝴蝶的美艳抒发内心闲适之情。

此外,在中国民俗文化中,蝴蝶历来被视作传统的吉祥物,它象征着生活的自由、爱情的永恒和生命的不朽,其中,在梁祝化蝶的故事中生动而传奇地外显了中国民俗文化的上述内涵。

代表物种

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鳞翅目物种一般包括轭翅亚目(Zeugloptera)、毛顶亚目(Dacnonypha)、外孔亚目(Exoporia)、单孔亚目(Monotrysia)和双孔亚目(Ditrysia),以下列举了几个鳞翅目物种的代表科类以及代表科类下的代表种:

代表科类

代表科类下的代表种

代表种特点

代表物种图片

蝙蝠蛾科(Hepialidae)

虫草蝙蝠蛾

Hepialus armoricanus

生于海拔3000-4700m的山区、草原、河谷,分布于甘孜州、阿坝州

鳞翅目

蓑蛾科

(Psychidae)

大蓑蛾

(Clania variegata)

雄成虫体长15~17mm,翅展35~44mm,体黑褐色,翅褐色,前翅翅脉黑褐色,雌雄异型。分布于辽宁、江西、浙江、江苏、安徽、天津、台湾

鳞翅目

叶潜峨科 (Phyllocnistidae)

柑桔叶潜蛾

(Phyllocnistis citrella)

体长1.5~1.8毫米,翅展4~4.1毫米。雄成虫体长1.6~1.78毫米,翅展4.2毫米

鳞翅目

木蠹蛾科

(Cossidae)

芳香木蠹蛾

(Cossus cossus orientalis)

体长58~90mm,粗大。体暗红色,有光泽,腹节间淡紫红色,前胸背板深黄色,上有“凸”形黑斑,中间有1条白纹

鳞翅目

卷蛾科

(Tortricidae)

棉褐带卷蛾

(Adoxophyes orana)

成虫体长6~10毫米,翅展13~23毫米,淡黄色

鳞翅目

粉蝶科

(Pieridae)

黄粉蝶

(Colias hyale)

长12~20mm,翅展45~55mm,体黑色,胸部密被白色及灰黑色长毛,翅白色。分布于中国各地以及世界各国

鳞翅目

参考资料

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词条目录
  1. 起源演化
  2. 分类与系统发育
  3. 类别区分
  4. 形态特征
  5. 外部形态
  6. 体型
  7. 头部
  8. 胸部
  9. 腹部
  10. 两性差异
  11. 成幼差异
  12. 分布栖息
  13. 分布范围
  14. 栖息环境
  15. 生活习性
  16. 防御行为
  17. 觅食行为
  18. 结茧行为
  19. 迁徙行为
  20. 其他行为
  21. 生长繁殖
  22. 生活史
  23. 虫卵
  24. 幼虫
  25. 虫蛹
  26. 成虫
  27. 求偶交配
  28. 孵化生长
  29. 物种保护
  30. 种群现状
  31. 致危因素
  32. 保护级别
  33. 保护措施
  34. 价值与危害
  35. 价值
  36. 经济价值
  37. 生态价值
  38. 危害
  39. 危害方式
  40. 防治措施
  41. 相关文化
  42. 代表物种
  43. 参考资料

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