海葵

海葵目（学名：Actiniaria）是刺胞动物门珊瑚纲下的一目，该目动物别名花虫、海菊花。它们多数生活在热带和亚热带水域，但在北冰洋也有广泛分布。它们从潮间带高中潮区到数千米深大洋、从热带水域到两级海域的各种海洋环境都有分布，通常会固着生活在潮间带的岩石上或者穴居在沙石中。

海葵目属于六射珊瑚亚纲（Hexacoralla），虽然六射珊瑚亚纲的化石最早出现于三叠世，但海葵目的化石发现较少，仅发现了加拿大发现了寒武纪中期的海葵目中的Mackenzia化石。海葵目动物是辐射对称的两胚层低等多细胞动物、后生动物的开始，是最原始的后生动物类群之一。

广义的海葵包括海葵目（Actiniaria）、群体海葵目（Zoanthidea）和珊瑚葵目（Corallimorpharia）；狭义的海葵仅指海葵目。本词条依海葵目展开。海葵目动物被称为海底的“花朵”，有着像“花瓣”一般舒展的触须，因其外形似葵花而得名。另外，当该目动物触手伸展时，很像盛开的菊花，故又名“花虫”“海菊花”。

分类早期

自瑞典博物学家林奈（Linnaeus）1758年报道了第一种海葵目动物——等指海葵（Actinia equina）以来，很多科学家对该目动物进行了分类研究。早期虽报道了一些该目动物的新种，但限于当时的认识，描述较为简单。

等指海葵

分类发展

进入20世纪，美国斯蒂芬森（Stephenson）和瑞典海葵学家卡尔格伦（Carlgren）对整个海葵目及相关类群进行了系统研究，为后来的海葵目分类奠定了基础。其中Stephenson与1918-1950年从事英国及世界各海域海葵目动物研究，并系统论述了海葵目32科124属及各主要类群之间的演化关系，建立了较为完备的海葵目分类体系。Carlgren于1949年重新建立了海葵目分类系统，并列出了42科200余属的鉴别特征与物种组成。20世纪中后叶，随着分子生物学的迅速发展及其在构建系统发生上的应用，Carlgren所建立的分类系统被不断修订，多位科学家分别研究了世界不同海区的该目动物，并报道了很多物种。

现代分类

截至2024年，国际综合分类学信息系统（ITIS）收录的海葵目分类，为4亚目及3次目、44科、227属，共839个物种。

海葵目动物个体较大，它们一般高1.5-10厘米，直径为1-5厘米，其中最大的海葵目动物当属达芙妮漂浮海葵（Boloceroides daphneae），其直径可达0.25-1米。体呈圆柱形。通常情况下生活在暖海中的个体比较大，在水中，该目动物触手伸展如菊花状，有红、黄、绿、蓝和具橘红色纵条纹等颜色；当离开水面时，多数触手缩入腔内，个体呈圆锥状。故成丛的海葵目动物被认为像是一片色彩鲜艳的草场，上面开满了奇特的花朵。

呈红色的猩红膨大海葵

呈绿色的绿海葵

海葵目动物的头部由触手和口盘组成，其头部和主体交界处有一环领窝。口盘呈水平扁盘状，周围有唇，位于肠腔上端的口外缘，其口盘中央有一个长缝状的口，口盘边缘是管状触手，呈葵花瓣状排列，且触手末端有孔，其触手有多有少，通常为6的倍数排列成一轮或数轮，每个触手一般是中空、呈手指状。海葵目动物的触手对外界刺激反应快，或是对机械、光、温盐、或污染物的反应，或是捕食反应。

猩红膨大海葵触手

海葵目动物的柱体也称为躯干部。简单的柱体呈一平滑的圆柱体，上下形状基本相同，但有些种的体壁外表浮游砂砾和碎屑，也有些在体壁外表生长结节、疣、吸盘、囊泡、枪丝和壁孔。例如Urticina kurila具有一个其他海葵目动物没有的特征：它们身体上长有半透明的疣状突起，在这些突起间常会粘有砂砾、破损的贝壳和小石块。此外，海葵目动物没有内骨骼，其形态依靠身体和肠腔的肌肉层支撑，当口闭合时，即可与周围环境完全隔离，留在体内的水便成为它的水骨骼，调节整个身体的形状和硬度。

海葵目动物的基部一般呈盘状，称足盘，是附着部位。通常具有强有力的足部，例如Metriduim farcimen的基足厚度甚至超过成年人足部的厚度，但也有些穴居生活的海葵目动物特化的附着器官消失。固着型海葵基部呈盘状或卷曲；挖掘型呈球状；漂浮型基部与触手均呈球形，称为漂浮的浮囊。

体壁及隔膜

海葵目动物的体壁由内、外两胚层及其之间的一层非细胞的胶质，称为中胶层的三层结构所构成。其中，由中胶层和覆盖在其两侧的内胚层构成的结构又称隔膜。隔膜一般成对出现，每对由相邻的2个隔膜构成。不同隔膜对之间的空腔称为外腔，同一对隔膜之间的空腔称为内腔。根据发育程度，隔膜可被分为完全隔膜和不完全隔膜。其中完全隔膜指发育程度最高的隔膜，具有4个边缘。不完全隔膜较为狭窄，内边缘全部悬挂于体腔中，不与咽连接。当完全隔膜与不完全隔膜的区别达到一定程度后，前者被称为大隔膜，后者被称为小隔膜。与其他刺胞动物不同的是，该目动物的身体虽然柔软，但十分结实，中胶层是其身体中主要的结蹄组织，发育程度高，密度与软骨相当。

刺细胞及刺囊

体壁内为肠腔，肠腔上端的孔为口。在体壁内、隔膜中和枪丝内有构造复杂的细胞，即刺细胞。刺细胞由全毛胞、主刺胞和螺旋胞等7类，呈球形、卵圆形、长椭圆形等形状。刺细胞内富含神经毒素、细胞毒素和多种活性分子，其内有绳索状管，管的一端固着，另一端游离，此刺丝管因刺激可随时射出，麻醉和黏住食物，有御敌的作用。刺细胞能分泌大量的刺囊，刺胞动物的刺囊包括螺旋囊、刺丝囊和角刺囊，而该目动物的刺囊主要为螺旋囊和6种刺丝囊。

其他结构

此外，海葵目动物组织已分化出神经细胞和原始的肌肉纤维。且它们肌肉很发达，且具有强大的伸缩能力。

世界分布

海洋中的海葵目动物分布极为广泛，属于世界上分布最广的珊瑚纲动物，大多数生活在热带和亚热带水域，但在北冰洋，也能见到各类该目动物，例如须毛高令细指海葵（Metriduim senile）。

海葵目动物世界分布图

中国分布

在海域分布上，海葵目动物分别在中国的黄渤海、东海和南海均有记录，其中物种数分别占中国海域总种数的35.8％、28.4％和67.9％，呈“南海最高、黄渤海次之、东海最低”的分布格局，分布在中国的海葵目动物均为暖水种或广温种。

世界栖息环境

海葵目动物的生活史中终生处于水螅型、单体。它们只能生活在海洋和河口咸淡水中。海葵目动物的适应能力很强，在从潮间带高中潮区到数千米深大洋、从热带水域到两级海域的各种海洋环境都有分布。在污损生物中最常见、数量又大的主要是侧花海葵属的几个种。海葵目动物是一大类固着生活的刺胞动物，但也有些该目动物在进化过程中过渡为穴居生活方式。它们通常会固着生活在潮间带的岩石上或者穴居在沙石中。

浮标、网箱和码头的海葵目动物一经附着后，一般较长时间不会离开附着基，但当环境变化时，它们还是会移动的，该目动物伸展、收缩、移动、挖洞或弯曲，都依赖水骨骼和肌肉的协同运作。足盘既是其附着器也是其运动组织，其足盘可通过分泌粘液进行固着，例如黄海葵（Anthopleura xanthogrammica）通常会用其宽大的基盘固着于泥沙中的介壳或石块上。它们也可以借助足盘部肌肉的收缩缓慢移动，通常为每小时移动8-10厘米。少数种类是靠触手进行运动，另也有个别该目动物还可以借助气囊倒挂在水层中游动。

猩红膨大海葵靠触手移动

尽管海葵目动物通常以单体形式独立生活，但它们多为群居生活，例如须毛高令细指海葵多为群生，鲜有单生，它们群体的固着区面积巨大，甚至可以覆盖整个水下峭壁和巨石；骑士丽花海葵通常会有几十只或数百只共同固着于一片区域。

成群的黄海葵

与其他刺胞动物相似，它们以肉食为主，能捕食浮游动物、小型甲壳动物、多毛动物、鱼类甚至水母。尽管海葵目动物看似运动缓慢，从不主动出击，但事实上它们是凶猛的捕食者，它们通常通过密布刺细胞的触手捕获其猎物，例如须毛高令细指海葵有时会抓到一些游得过低的水母，水母的长触手会与该物种的触手缠绕在一起；骑士丽花海葵会用触手捕获猎物；猩红膨大海葵（Stomphia coccinea）也能够通过触手瞬间抓住猎物并利用数十个刺细胞麻痹其猎物。该目动物通常会经触手将饵料送到口腔，进入肠腔后进行细胞外消化。

海蛞蝓（Ovula ovum）、某些海星（Asteroidea）、鳗鱼（Eel）、比目鱼（Paralichthys olivaceus）和鳕鱼（Gadidae）可能会以海葵目动物为食，例如Metriduim farcimen、猩红膨大海葵等。

当海葵目动物遇到危险时，它们通常会有一种特殊的防御机制，即会将身体卷缩起来，例如Metriduim farcimen在受到扰动时，其身体会卷缩成一个直径仅30厘米的紧致球形。其刺细胞仅位于柱体顶部的触手上，在遇到危险时会收缩，只剩下一个光秃秃的主体，并在体壁上有特殊的开口，能像“炮孔”一样发射出黏性的丝状物，这些丝状物质是由成簇的刺细胞组成；Urticina kurila会将身体卷曲起来，此时其颜色与地面几乎完全融为一体。此外，生活在近岸及浅水区的该目动物的典型自我保护行为是钻进沙中，只将鲜艳、有条纹的触手伸出来，这种方式可抵御巨浪形成的强水流。

此外，还有部分海葵目动物具有特别的自卫方式，例如猩红膨大海葵，它们在受到威胁时，会立即松开基足跳到一旁，从石头上滚下或者立即随水流漂走，“逃走”后，它便寻找新基质迅速附着上去。

部分海葵目动物的触手会攻击其他该目动物以争抢领地和食物。科学家研究发现须毛高令细指海葵会用其具若干密布刺细胞的长触手与其他该目动物“决斗”，以争抢领地和食物。Metriduim farcimen也会这样来挡住其他该目动物，并会释放化学物质致使其他该目动物个体变小并最终死亡。

生活在北方海冷水中的海葵目动物，繁殖季一般始于春季，止于夏季。

海葵目动物营有性和无性生殖。海葵目动物的有性生殖既可在体外受精也可在体内受精。当它们为雌雄同体时，其“精巢”和卵巢会不同时成熟，例如Epiactis producera等；当它们为雌雄异体时，成熟的性细胞通过口排入水中，受精卵沉到海底发育，但这也有例外，须毛细指海葵（Metridium dianthus）的卵细胞会从其体壁排入水中。

其无性生殖包括纵裂、横裂、足盘断裂和芽生等，例如细指海葵属（Metridium）会发生纵裂的无性生殖行为，其中须毛高令细指海葵会通过出芽或者亲体分裂为两个个体，其芽孢会直接在体内靠近基足的位置生成；Metriduim farcimen虽不进行出芽生殖，它们并不形成遗传物质完全相同的成簇群体，它们虽固着在同一处，但多个个体之间完全独立，但有时也会通过无性生殖产生，即Metriduim farcimen爬往别处时，其身后会留下基足的碎片，这一过程称做撕裂，这是一些海葵目动物的典型特征。当该目动物受伤时，具有再生现象，例如Anthopleura等。

根据其生殖方式的不同，其生长发育方式亦不同。有性生殖的受精卵通常卵裂后经囊胚期，在水中自转运动直至原肠胚形成，经变态形成具有纤毛的幼虫，即浮浪幼虫，浮浪幼虫营浮游生活数日，随波逐流到遥远的海域，一旦固着到新的“居所”，便附着并形成新的水螅体，并长成独立的成体。例如Epiactis producera作为雌雄同体的该目动物会先发育雌性特征，发育到一定时期才发育雄性特征，故它们的种群是由雌性和雌雄同体组成。

海葵目动物的无性生殖的生长发育方式也不尽相同，例如须毛高令细指海葵会随着亲体生长，当它们长成类似小须毛高令细指海葵的样子时便撕开其亲体的体壁向外延伸，一段时间后它们便会完全爬出，并爬到几厘米外的地方长成成体，它们发育极快，幼体基足的直径会以每天0.6-0.8毫米的速度生长，五个月后，其基部的平均直径可达45毫米；Metriduim farcimen会通过其基足的碎片，生长成新的个体。

海葵目动物在野外可活数十年。例如须毛高令细指海葵寿命长达几十年、公主海葵（Heteractis magnifica）可存活数十年、科学家们认为在某些情况下，Metriduim farcimen甚至可以活数百年。

截至2024年，海葵目动物中有11个物种被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》中，其中仅有1个物种，即Paranemonia vouliagmeniensis种群数量呈下降趋势，其余10个物种种群数量未知，例如紫点海葵（Cribrinopsis crassa）、斑纹菊花海葵（Condylactis aurantiaca）、玫瑰海葵（Actinia cari）等。尚未有海葵目动物种群数量量化。

人类活动的影响

人类的某些活动，包括旅游开发、商业发展等多个因素对海葵目动物造成了一定威胁。例如研究发现Paranemonia vouliagmeniensis的种群趋势与人类的活动呈负相关关系，这主要因为部分地区例如武利亚格迈尼湖为了美化其游客的生活环境，会破坏Paranemonia vouliagmeniensis的栖息地或者直接捕杀它们；Paranemonia cinerea的栖息地由于城市化的发展而退化，对其种群数量造成了一定威胁。

人类的捕捞活动对海葵目动物也造成了一定影响。例如斑纹菊花海葵可能受到沙底拖网捕鱼的影响、人类的捕捞活动对Bunodeopsis strumosa也造成了一定影响。

环境污染

环境污染对于海葵目动物造成了一定威胁。例如斑纹菊花海葵的主要威胁因素便是污染问题，它们无法在被严重污染的沉积物中生存；包括生活垃圾、工业废弃物在内的污染对于Paranemonia cinerea的栖息地造成了污染，这影响了其种群数量。

截至2024年，海葵目动物中有11个物种被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》中，其中1个极危（CR）、1个濒危（EN）、1个易危（VU）、2个无危（LC）、6个数据缺乏（DD）。

截至2024年，学术界尚未提出明确实施或行之有效的保护措施以保护海葵目动物，多是提出对相关物种的监测计划以获取，该物种的种群丰度变化，例如Paranemonia vouliagmeniensis、Segonzactis hartogi。以及了解相关物种的分布栖息环境、生态习性及生活史以更好评估对该物种的保护措施，例如Bunodeopsis strumosa、Paranemonia cinerea。

某些海葵目动物具有药理价值，例如黄海葵可全体入药，其强心肽具有显著的强心作用，可使哺乳动物心脏增强收缩力，但不增加心博作用，有收敛固涩，燥湿杀虫的功效，治疗痔疮、脱肛、白带过多、蛲虫等；纵条肌海葵（Haliplanella luciae）亦可与黄海葵同等入药；外服绿海葵（Anthopleura midori）具有敛疮、燥湿、杀虫等功效，主治痔疮、体癣等病症。

海葵目动物作为最原始的后生动物类群之一，其基因组蕴含着破解生命进化谜团、重构生命演化历程所需的重要信息。该目动物在全基因组被测定后，已成为研究后生动物起源与演化的模式生物，对其基因组分析显示，早期后生动物的基因组比此前认为的复杂得多。

海葵目动物的刺细胞的毒性也具有一定的研究价值，因为研究发现该目动物中的一些多肽和蛋白质类毒素有望开发成治疗心血管疾病药物和抗癌药物以及具有其他功能，例如其神经毒素能对蟹或虾具有麻痹或致死作用的成分，这种性质有望开发成有机绿色杀虫剂；另外，其重组海葵溶细胞素（Src）也被证明具有抗动脉硬化的潜在作用。

海葵目动物中有一些具有观赏价值的，称为观赏海葵（英文名：Ornamental sea anemones）。观赏海葵大小从几毫米到一米。它们种类繁多，常见的有奶嘴海葵（Entacmaea quadricolor）、地毯海葵（Stichodactyla mertensii）、公主海葵、紫点海葵等，颜色多种多样，有粉色、黄色、绿色、蓝色、白色等。它们在一些海域中的生物量很大，为优势种。

奶嘴海葵

地毯海葵

公主海葵

紫点海葵

大多数海葵目动物对人类是无害的，但少数该目动物的刺细胞的毒性是有害的，例如尽管绿海葵具有药用价值，但其内含毒质，不能内服。此外，还有树手海葵（Actinodendron arboreum）、夜海葵（Phyllodiscus semoni）等已对人类造成了致命的伤害。关于海葵目动物的毒性，科学家们对其化学成分和生物活性研究得最为广泛和深入，其中包括神经毒素，它主要作用于细胞膜上的钠、钾等离子通道，通过改变通道活性而起到特定生物活性；溶细胞毒类成分能使细胞膜成孔，随后导致细胞溶解；另外还有许多其他蛋白多肽类成分，例如重组海葵溶细胞素（Src）等。

核能作为清洁低碳、高效安全的能源，是中国实现碳中和的重要选择，截至2024年，中国的核电厂均沿海而建。但世界各地的滨海核电厂发生了多起海洋生物暴发导致取水系统异常的事件，其中海葵目动物便属于核电运行安全的典型致灾生物，研究显示，曾在宁德核电海域的取水口疏浚工作中捕获了大量的该目动物，且其捕获量大于同样有致灾能力的海地瓜。

海葵目动物虽生有带刺囊的触手，用以捕捉小鱼等猎物，但棘颊雀鲷属（Premnas）和双锯鱼属（Amphiprion）这两种小丑鱼却可在该目动物中的Stoichactis、Radianthus和Discosoma有毒的触手间栖身，逃过天敌的捕食，这是由于此鱼皮上有一层粘液，因此不怕该目动物有毒的触手；而海葵目动物也能从小丑鱼中得益，因为小丑鱼会除去该目动物不健康的触手，并且替该目动物清除身上的废物。当然，这两种小丑鱼也可能会被该目动物摄食。

科学家发现移栽寄居蟹（Pagurus arrosor）所居住的贝壳上常有单个丽海葵属（Calliactis），且当寄居蟹长大迁移至更大的贝壳时，也会把丽海葵属移到这个贝壳上。真寄居蟹（Eupagurus prideauxi）也总是会和疣海葵（Adamsia palliata）在一起。

另外，海葵目动物中的猩红膨大海葵的基足下方通常会出现一种名为Cryptonemertes的钮形动物，但二者之间的关系，科学家仍未破解。

台风“海葵”的名字来源于中国，2006年3月23日，中国气象局启动了“我给台风起名字”大型社会征名活动，“海葵”成功入选，替代了台风“龙王”的命名。该名字沿用至今，据报道，台风“海葵”于2023年9月4日及9月5日先后登陆中国，并肆虐了台湾省、福建省（东山县）、广东省（饶平县）等多地。

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