木本植物

木本植物（woody plant）是指根和茎因增粗生长形成大量的木质部，而细胞壁也多数木质化的坚固的植物。植物体木质部发达，茎坚硬，多年生。与草本植物相对，人们常将前者称为树，后者称为草。

植物体木质部发达，茎坚硬，多年生。木本植物因植株高度及分枝部位等不同，可分为三种：

①乔木(tree)。高大直立，高达5.5米以上的树木。主干明显，分枝部位较高，如松、杉、枫杨、樟等，有常绿乔木(evergreen tree)和落叶乔木(deciduous tree)之分。

②灌木(shrub)。比较矮小，高在5米以下的树木，分枝靠近茎的基部，如茶、月季、木槿等，有常绿灌木及落叶灌木之分。

③半灌木（亚灌木sub-shrub）。植物多年生，仅茎的基部木质化，而上部为草质，冬季枯萎，如牡丹。

木本植物因植株高度及分枝部位等不同分为：乔木、灌木、半灌木。（注意：竹子是草本植物）

木本植物是指植物的茎内木质部发达，质地坚硬的植物，一般直立、寿命长，能多年生长，与草本植物相对，人们常将前者称为树，后者称为草。

应选择长势良好、枝条健壮、无病虫害、还未抽新梢几移栽过的苗为好。对要移栽的树要提前一星期浇1次透水，使其根系吸收到足够的水分。这样易挖掘成球，不会因土壤过干而致使土球散开。

在阴天或者晴天的早、晚。雨大不要起苗，起苗的时间最好不要超过两天，用锄头、铁锹来起苗，一般土球的直径应是植株地径的6一8倍，有条件的挖大些更好。尽量少伤根，切忌拔苗。对土球应用稻草绳或者用食品袋和绳子捆绑扎实。

栽植前要对预先挖好的树坑用运树苗带回的原土填土10一15厘米。因树不耐水淹，所以栽植的树深度要比原地面高出10～巧厘米。树坑全部填完踏实，围堰，浇透水，才易养活。

扦插，又称插条，是无性繁殖中非常重要的一种方法。顾名思义，扦插就是利用植物各个生长部位作为插穗插在基质中，经过一段时间长出新根、新叶和新芽，形成独立个体。目前用得较多的植物生长部位包括茎、叶、芽等。

1、扦插方法

（1）枝插。以枝条为起始材料的扦插方法即为枝插。这是最常用的一种扦插方法，包括嫩枝扦插和硬枝扦插。嫩枝扦插是利用未形成木质化或木质化程度不高的部分作为插穗进行扦插。嫩枝部分的细胞分化和分生能力旺盛，因而植株成活率较高。木本植物中很多植物都采用这种无性繁殖的方法。桉树是我国南方应用得很多的速生树种，20世纪80—90年代桉树组培苗嫩枝扦插技术已发展成熟并得到推广。卫矛科卫矛属的常绿阔叶树种“北海道”黄杨采用一年生枝条进行扦插，发现4个芽的扦插苗明显优于1个或者2个芽。硬枝扦插是用完全木质化的枝条扦插。一般硬枝扦插的成活率不如嫩枝扦插，因为硬枝细胞分化和分裂能力不如嫩枝。硬枝扦插需要利用生长素打破抑制，促进生根，提高成活率。

（2）叶插。一些木本植物叶片上可以形成不定芽及不定根，可以以叶片为起始材料进行叶插。山茶的叶插法有较多文献报道，本实验室用叶插法获得了大量山茶苗。杉木叶插法的应用较多，春季、夏季、秋季均可实施叶插，但春插出芽率高，夏插需要精细管理。

（3）芽插。茶花芽插常采用1叶1芽的方法，可以在春季2—3月和夏季5—6月进行。另外，月季、石楠、杉木、白贝壳杉等均可通过芽插方法实现繁殖。

（4）根插。木本植物根部有形成不定根的能力时可以实现根插繁殖。腊梅、泡桐、猕猴桃、速生杨、枣树等可用此方法。根插一般在冬季或初春进行，此时根部经过一个冬季营养物质的积累，有利于根插繁殖。楸树在收集根穗后进行沙藏催芽，可比传统方式埋根育苗提早出苗。

2、扦插影响因素

（1）环境条件。扦插的外界影响因素包括光照、水、温度、气候、基质等。糙叶杜鹃扦插过程中采用全光间歇喷雾插床进行扦插，以半木质化5～10 cm的茎段保留2～3片叶为插穗，每片叶仅保留1/3叶片以减少叶面蒸腾。基质采用泥炭、珍珠岩，两者比例为 1∶3（体积比）。温度保持（25±2）℃，湿度保持在90%以上。全光间歇喷雾插床可以控制插条水分的吸收和蒸腾，叶面温度和生根温度较好地解决了扦插难题。扦插初期的光照情况根据植物种类的不同而有差异。扦插初期一般会进行遮荫处理，但炮仗花在全光照下扦插与其他遮荫情况相比更有利于生根。

土壤质地影响扦插基质的水分、温度、pH值和通气情况。土壤质地疏松、透气好、氧气供应充足，插穗伤口容易愈合。扦插的基质要求通风、透气又保湿。常用基质包括珍珠岩、蛭石、石英砂、泥炭、河沙等。茶花扦插的基质采用黄心土和细沙的混合物，一般用90%黄心土和10%细沙混合，生根率可达96%，略高于纯黄心土基质；但再加大细沙的比例生根率会大幅度下降。因此，添加适量的细沙可以增加孔隙度，达到通气透水的目的；而过量的细沙会导致保湿能力下降，生根率降低。

（2）插穗生理状态。扦插内部影响因素包括木本植物自身、接穗年龄、母株年龄、采穗位置等。木本植物自身的遗传差异对无性繁殖的影响也很大。不同植物种类即使采用相同的扦插方法，效果也千差万别，即使是同一种植物不同种源也存在很大差异。

扦插存在年龄效应，包括母株年龄和插穗年龄。随着年龄的增长，细胞再生能力下降，扦插生根能力减弱，苗木存活率下降。插穗规格也对扦插效果有较大的影响。接穗位置的差异对扦插生根也有影响。

3、激素处理

NAA、IBA、IAA、ABT生根粉是应用较多的几种激素。适当浓度激素对接穗生根有促进作用，过高和过低都会有不良影响。本实验室在进行山茶的单芽扦插中用NAA 100 mg/L速蘸处理下切口，成活率超过90%。张颖对秤锤树的硬枝及嫩枝扦插中发现，IBA与NAA对插穗不定根诱导及生长发育有正交互叠加作用，NAA∶IBA=1∶1等量混合使用的效果明显优于NAA或IBA单独使用的效果。

分株繁殖一般适宜在春季植株尚未萌动或者秋季落叶后进行。牡丹的分株繁殖一般在秋季9月至11月初植株根系养分充足的情况下进行，选择生长健壮的母株（4～6年）去除地上部分的枯枝、病枝，连根挖起，尽量减少翻挖过程中对植株的伤害。抖落根系覆土后，用工具掰开根系，要求每个分株都有根和带芽枝条。分株后回种入土，注意根系舒展，压实土壤，并在回种完成后浇水。牡丹肉质根喜肥，注意要向土壤中施加肥料。分株在木本植物少量繁殖时常有应用，但由于木本母株数量限制，大量繁殖需求时应用较少。

嫁接是将木本植物的一部分（例如芽或者枝）接到另一个木本植物的根或者茎上，形成独立成活的新植株的一种繁殖方法。嫁接方法在很多木本植物中都有应用，例如五针松、龙柏、杜鹃、腊梅、丁香、樱花等。嫁接包括根接、枝接和芽接。其中，应用最多的是枝接和芽接。

1、枝接

以枝条作为接穗连接到砧木上的一种繁殖方法。枝接方法有很多，例如皮接、靠接、舌接、切接等，影响嫁接成活的因素也有很多，例如嫁接亲和力、砧木选择、嫁接时间、嫁接方法等。为了保证母本的优良性状，木瓜海棠常常采用枝接的方法。木瓜海棠经常用木瓜（Chaenomeles sinensis）作砧木，劈接是常用的一种方法，在接穗下端削成两侧光滑的锲型面，同时在砧木中间切出略长于接穗切口的垂直切面，整理砧木与接穗位置，保证接穗与砧木形成层对接，用薄膜从下而上绑紧切面保证砧木与接穗在形成层对接。经过10 d以上的观察发现芽饱满，说明嫁接成功。嫁接成活后可解除薄膜，但要对新芽做支撑。

2、芽接

以芽作为接穗，接到砧木上的繁殖方法即为芽接。木本植物中常用“T”型芽接和嵌芽接2种方法。“T”型芽接是在接穗和砧木上都深切切口至木质部，砧木上的切口为“T”型，将接穗直接插入砧木切口中，保证砧木和接穗木质部对接后，再用薄膜自下而上包裹切口部位。本实验室对山茶芽接的繁殖方法的成活率超过90%。木瓜海棠也常常用此方法。

嫁接方法、嫁接季节、嫁接工具对嫁接成功率都有很大的影响。在实际操作过程中，需要针对不同的木本植物进行适当的比较和试验，以寻找最适合的嫁接方法。

木本植物组织培养的依据为细胞全能性理论，即植物的每个细胞都有发育成为完整植株的潜能。20世纪90年代应用组织培养实现离体快速繁殖的木本观赏植物主要分布在蔷薇科、豆科、木犀科、松科、杉科、大戟科、桑科、牡丹科、紫茉莉科、棕榈科、鼠李科等，约有100种，其中蔷薇科包括山楂属、枇杷属、苹果属、梨属、蔷薇属、李属等共约20种，占组培木本观赏植物总数的20%左右。常见的木本观赏植物大约有1 000种，能通过组培快繁的种类约占总数的10%。可见，能通过组培快繁的树木种类仅占很少一部分。

用于离体快繁的外植体材料包括根段、茎段（腋芽）、顶芽（茎尖）、叶片、花药、胚珠、胚（胚轴）、子叶、种子、果实等。因为组织培养是在完全无菌的环境下操作的，所以做好植物起始材料的脱菌工作非常重要。要获得完全无菌的接种材料，一方面可选取植物组织内部无菌的材料，另一方面可通过消毒处理杀死植物材料表面存在的微生物，根据不同材料选用不同消毒剂及适合的浓度和处理时间，运用不同消毒方法。植物脱菌采用乙醇、升汞、次氯酸钠等灭菌液，灭菌液中有时适量添加吐温，以增加渗透性、提高灭菌效率。灭菌液一方面可对植物进行脱菌，另一方面也可对植物造成一定毒害，因而灭菌过程后需多次用无菌水冲洗。

培养基模拟自然环境下各类营养物质对植物提供养分。培养基由大量元素、微量元素、有机物、铁盐、各类激素等组成，现开发的通用培养基如MS培养基、DCR培养基、B5培养基、N6培养基等，都是研究者在不断尝试的基础上总结出来的。但不同的木本植物对各种元素的需求大大不同，在实际操作中需要根据培养过程中表现出的差异进行变化。例如苗在组培过程中失绿，可能是无机盐含量不足、光照和温度不足或者pH值不适宜，可以在培养中进行适当调整。激素的添加种类也有很多，例如生长素IAA、IBA、NAA，细胞分裂素 6-BA、KT、ZT，促进成熟的 GA3等。生长素可以促进有丝分裂，细胞分裂素可以促进细胞分裂扩大，诱导芽分化和侧芽生长。组培过程应该根据植物不同的发育状态选取适宜的养分才能获得成功。

木本植物种子繁殖的方法生长周期长，部分优良植株不结实或者结实率低，利用无性繁殖的手段不仅可以克服这些缺点，还可满足市场需求。常规无性繁殖是植株原基因型的复制，因而无性繁殖技术可用于收集和保存遗传资源，防止基因变化和损失，但也因基因组单纯，易遭受毁灭性病害。因此，无性繁殖应当与有性繁殖同步发展。无性繁殖可以缩短生长周期，保留母株优良性状，提高遗传品质，特别是对珍稀濒危树种的异地保护有重要意义。无性繁殖是人类研究、掌握、利用和改造自然的重要手段，利用有性繁殖手段可以丰富木本植物基因型，利用无性繁殖手段可以丰富木本植物品种数量并对其推广应用，这是未来木本植物繁殖的发展方向。

1、辣木——最有营养的树。辣木被称为世界上最有营养的树，它含有丰富的微量元素钾、锰、铬，以及精氨酸、赖氨酸、亮氨酸、苯丙氨酸等，并含有多种维生素和矿物质。而辣木叶所含的钙质是牛奶的4倍，蛋白质是牛奶的2倍，钾是香蕉的3倍，维生素C是柑橘的7倍。研究表明，用青贮辣木饲喂泌乳奶牛能有效降低泌乳奶牛的总胆固醇；用辣木叶粉饲喂小鼠，能显著提高其产仔数和出生平均窝重，同时辣木叶粉能显著降低雄性小鼠精子的畸形率。

2、桑叶——具有多种药理作用。桑叶含有18种氨基酸和丰富的微量元素，桑叶中的黄酮类及多糖类等功能性成分对畜禽具有免疫保健作用，能够防止禽流感的发生，提高畜禽的抗病能力，有利于畜禽保持健康快速的生长。研究表明，饲喂桑叶的试验羊体重增加明显快于饲喂苜蓿的对照羊；用桑叶饲喂奶牛，可提高奶量5%～7%；在育肥牛日粮中添加发酵桑叶，能降低饲料成本并且可以显著提高屠宰率；桑叶还可用于改善产品品质如增加蛋黄颜色、降低胆固醇、改善肉的风味等。

3、构树——生长速度快、抗污染性强。在李时珍的《本草纲目》中，对构树各部分的药用价值作了详细的记载；构树含有丰富的黄酮类、生物碱类、脂肪酸及脂类、息化、流程化操作。此外，乌拉圭质检部门还派专人在各个屠宰厂上班监督生产。乌拉圭的质检非常严格，不仅病牛会被立刻焚烧处理，即使牛肉上有细微伤痕或者牛肉信息有任何缺失，产品都会被判不合格，送到专门的处理间销毁，禁止流入市场。

苏铁科苏铁属灌木，树干高可达2米，树干圆柱形。叶片羽状，生于茎顶端，轮廓倒卵状披针形，羽状裂片极多。雌雄异株；雄球花圆柱形，雌球花的大孢子叶密生灰黄色绒毛，羽状分裂。种子红褐色或者橙红色。花期6～7月，种子10月成熟。

苏铁原产福建、台湾、广东，各地常有栽培。苏铁含苏铁毒苷，叶片及种子中含量较高，民间有的用苏铁种子煲汤，极易出现中毒症状，会导致慢性中毒而引起许多肝脏和神经系统问题。

苏铁

八角科八角属的灌木或小乔木，最高可长至10米。叶片革质披针形或倒卵状椭圆形，常互生于枝条顶端而呈假轮生状，先端渐尖至尾尖。花鲜红至深红色。为蓇葖果。花期4～6月，果期8-10月。

红毒茴分布在南方的混交林、疏林和灌丛中。红毒茴的果实与常用香料八角茴香外观类似，常被当做后者误用，有毒成分为莽草毒素、伪莽草毒素和类似物，中毒时头晕、恶心、呕吐、出汗、抽搐，严重时呼吸困难，甚至惊厥致死。

大戟科大戟属蔓生灌木，可长至1米。叶互生，常集中于嫩枝，倒卵形或长圆状匙形，先端远，具小尖头，全缘。聚伞花序，苞叶2枚，鲜红色，肾圆形，内具总苞、数枚雄花及1枚雌花。花果期全年。

原产非洲马达加斯加，广泛栽培于热带和温带各地。可入药，外敷可治瘀痛、骨折及恶疮等。有一定毒性，摄入时恶心、呕吐，导致腹泻；乳汁与皮肤接触后发红、肿胀，产生水疱。

大戟科大戟属灌木，高1～3米。叶互生，卵状椭圆形、长椭圆形或披针形，先端渐尖或急尖，基部楔形或渐狭，绿色，全缘或浅裂。苞叶5～7枚，朱红色，总苞坛状，绿色，雄花多数，伸出总苞外，雌花1枚。种子卵形。花果期秋季至次年4月。

原产中美洲，现在世界的热带和亚热带各地广泛栽培。其乳汁中的二萜酯类有毒，摄入时可产生腹痛呕吐和腹泻症状。接触皮肤后一段时间常发红、肿胀并产生水疱。乳汁入眼可致暂时失明。

大戟科大戟属灌木至小乔木，别名光棍树，高可达6米。小枝肉质，具丰富乳汁。叶互生，稀疏且常很快脱落，由茎完成光合功能，故常呈无叶的状态。花序密生于枝顶，总苞内有数枚雄花、1枚雌花。蒴果。花果期7-10月。

原产非洲东部，现广泛栽培于热带亚热带地区。其乳胶状汁液会对皮肤和黏膜产生强烈刺激，与皮肤接触引起发红和灼烧感，接触眼睛可引起严重的疼痛，甚至会暂时失明。吞咽后会对口腔、嘴唇和舌头造成烧伤，需接受治疗，有吞咽大量汁液导致死亡的病例。

大戟科变叶木属灌木，叶薄革质，大小与形状变化极大，线形、线状披针形、椭圆形、卵形、匙形、提琴状等。叶片颜色亦变化多端，绿色、紫红色、黄色相间，有时在绿叶上散生黄斑，是很好的观叶植物。花序总状，两性花同株异序。花期9-10月。

变叶木原产东南亚至澳大利亚。误食变叶木的茎叶可致中毒，有腹痛、腹泻的症状。

大戟科蓖麻属植物，一年生粗壮草本至多年生灌木，高可达5米。叶轮廓近圆形，叶片大，盾状叶，掌状深裂至中部。总状或圆锥花序，雌雄异花。果实卵球形或近球形。花期几全年。

原产非洲，广布于世界热带地区。种子含蓖麻毒蛋白以及蓖麻碱，毒性剧烈，成人服用约20枚，儿童2～7枚即可致死。

大戟科海漆属灌木。叶常对生，偶有互生或近3叶轮生，纸质，叶片长椭圆形，顶端渐尖，基部渐狭，有稀疏锯齿。其腹面绿色，背面血红至紫红色。花单性，雌雄异株。花期几乎全年。

广西有野生。红背桂毒性主要体现于其乳汁，其属的学名即拉丁文“致盲”的意思，乳汁接触眼睛可致盲。敏感人群接触可能导致过敏性皮炎。

大戟科麻风树属灌木或小乔木，高可达5米。叶纸质，卵圆形至近圆形，顶端具短尖头，基部心形。花序腋生，花小，单性同序，黄绿色，花瓣5枚。果实球形或椭球形。花期6～10月。

麻疯树原产热带美洲。种子毒性强烈，误食后约半小时内，喉咙有灼烧感，产生急性腹痛，伴随恶心、呕吐和腹泻，严重中毒时会由于出血性胃肠炎引起脱水及心血管衰竭。

大戟科乌桕属乔木，高可长至15米。叶互生，纸质，菱形、菱状卵形，顶端具骤尖头。雌雄异花同序，花序总状，顶生，下部为雌花，上部为雄花。蒴果。花期4-8月。

黄河以南各省区皆产。乌桕的乳汁有毒，接触会刺激皮肤和眼睛；误食种子可致恶心呕吐和腹泻。

大戟科红雀珊瑚属直立亚灌木，高40-70厘米。叶肉质，近无柄，卵形至长卵形，顶端短尖至渐尖，基部钝圆。聚伞花序，总苞呈舟状，红色至紫色，基部常稍带绿色，包裹内部的1枚雌花和多数雄花，雌雄花稍稍伸出总苞外。花期12月至翌年6月。

原产美洲。红雀珊瑚的乳汁有毒，毒性成分来自其所含的二萜酯类物质。皮肤接触汁液引起皮疹、起泡；接触眼睛也会造成强烈刺激；误食刺激口腔及咽喉，摄入后呕吐腹泻。

大戟科油桐属落叶乔木，高可达10米。叶卵圆形，顶端具短尖，基部截平至浅心形，全缘，偶有1～3浅裂。雌雄同株异花，花瓣白色，有浅红色的脉纹。核果球形。花期3～4月，果期8～9月。

产我国中部及南部。桐油外观类似食用油，但桐油酸有刺激性和毒性，接触可能引起身体不适，误服桐油可导致急性或慢性中毒，严重者甚至死亡。

杜鹃花科杜鹃花属灌木，高0.5～2米。叶纸质，长圆形至长圆状披针形，先端钝，具短尖。伞形花序接近总状，顶生，花金黄色，内部有深红色斑点。花期3～5月，果期7～8月。

产江苏、安徽、河南及长江以南各省区。羊踯躅的主要有毒成分为梫木毒素、闹羊花素和马醉木毒素，中毒时会出现恶心、呕吐、腹泻、心跳缓慢、动作失调、呼吸困难、血压下降等症状。

豆科海红豆属落叶乔木，高5～20米。叶为互生的二回羽状复叶，羽片3～5对，小叶长圆形至卵形。总状花序，花小，黄白色有香味。荚果。花期4～7月，果期7～10月。

产南方各省区。种子有剧毒，是全株毒性较大的部位，人畜食用种子中毒后有剧烈腹痛、呕吐、脉搏减弱、瞳孔缩小、呼吸抑制以至痉挛。

夹竹桃科夹竹桃属大灌木，高达5米。叶狭披针形，顶端急尖，叶面深绿，叶背浅绿。聚伞花序顶生，有数朵花，芳香。花冠深红色或粉红色。蓇葖果。花期几乎全年。

产中亚、印度、尼泊尔。夹竹桃有多种毒素，摄取后会产生肠胃和心脏问题，症状为呕吐、过度流涎、瞳孔显著放大、腹绞痛、腹泻，脉搏降低、心率不齐等症状。树液可致过敏性皮肤炎。

夹竹桃科海杧果属乔木，高4～8米。叶片厚纸质，倒卵状长圆形，顶端钝或短渐尖，基部楔形。花白色，花冠筒喉部红色。核果。花期3～10月，果期7月至第二年4月。

产两广南部、台湾和海南。果皮含有海杧果碱、毒性苦味素、氰酸，人畜误食可能致命。种子亦有剧毒，误食会引起恶心、呕吐、腹泻、手脚麻痹、冒冷汗、血压下降、呼吸困难等症状。

夹竹桃科鸡骨常山属乔木，高可达20米。叶片轮生，倒卵状长圆形至匙形。花白色，聚成密集的聚伞花序，花冠高脚碟状。蓇葖果。花期6～11月，果期10月至翌年4月。

产广西、云南。糖胶树乳汁有毒，含澳洲鸡骨常山碱等多种生物碱。中毒时会出现呕吐、腹泻、发烧、恶心、嘴唇红肿、心跳加快、循环系统障碍等症状。开花时发出强烈而独特的气味，散发出的花粉可诱发枯草热等过敏症状。

小檗科南天竹属常绿小灌木，高1～3米。叶为三回羽状复叶，互生，二回及三回的羽片对生，小叶薄革质，深绿色，冬季变红。圆锥花序直立，花小，白色，芳香。果实为球状浆果。花期3～6月。果期5～11月。

原产长江流域以南及陕西、河南等省区。全株有毒，含有可分解为氢氰酸的化合物，摄入可致命。

夹竹桃科黄花夹竹桃属乔木，高约5米。叶互生，近革质，线性或线状状披针形。花大，黄色，芬芳，顶生聚伞花序，花冠漏斗状。果实扁三角状球形。花果期几乎全年。

原产美洲热带。乳汁及种子有毒，含黄花夹竹桃苷，有胃毒性和心脏毒性，误食可致命。

马钱科马钱属乔木，高5～25米。叶片纸质，近圆形、宽椭圆形至卵形，顶端短渐尖或急尖，基部圆形。圆锥状聚伞花序腋生，花冠绿白色。花期春夏，果期8月至第二年1月。

产东南亚、中亚各国。马钱的种子剧毒，摄入后对神经系统造成上海，引起强烈抽搐、严重的肌肉痉挛和反射亢进，升高血压，引发心跳骤停导致死亡。

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